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斗争的法则————限于雄者所有的特殊武器————雌者不具武器的原因————为雌雄二者所共有的、而最初由雄者所获得的武器————这等武器的其他用途————它们的高度重要性————雄者的较大身体————防御的手段————四足兽雌雄任何一方对配偶的选择
关于哺乳类动物，其雄者赢得雌者似乎是通过斗争，而不是通过魅力的夸耀。最怯懦的、不具有任何特殊斗争武器的动物，在求爱季节也进行殊死的冲突。两只雄野兔据知相斗到其中一只死去为止，雄鼹鼠常常相斗，有时会造成致命的结果；雄松鼠屡屡争斗，“彼此皆负重伤”，雄河狸也是如此，因而“几乎没有一张皮不是有伤痕的”。⑴我在巴塔戈尼亚看到美洲羊驼（guanacoes）的皮也是伤痕累累；有一次几只美洲羊驼如此精神贯注地进行争斗，以致冲到我身旁也无所畏惧。利文斯通说，南非许多雄性动物差不多都显示有在以往争斗中所负的伤痕。
水栖哺乳动物也受斗争法则的支配，与陆栖哺乳动物无异。众所周知，雄海豹在繁殖季节如何用牙和爪拼命地进行争斗；它们的皮同样也是伤痕累累。雄抹香鲸在繁殖季节是很嫉妒的；在斗争中“它们的颚往往咬在一起，扭来扭去”，所以它们的下颚常常被弄歪。⑵
众所熟知，具有特殊战斗武器的一切雄性动物都进行猛烈斗争。关于雄鹿的勇敢及其殊死的争斗，常见于记述；世界各地都曾发现过它们的骨骼，双方的角紧紧扭在一起而不可解，表明争斗双方同归于尽。⑶世界上没有一种动物比求偶时的象更为危险的了。坦克维尔（Tankerville）勋爵给过我一份有关奇玲根（chillingham）狩猎公园中公野牛相斗的图解，它们是巨大原牛（Bos primigenius）的后裔；虽在身体大小上退化了，但勇气依然如旧。1861年有数牛争霸；人们看到有两头比较年轻的公牛合伙向一头老的带头公牛进行攻击，把它打倒，使其丧失战斗力，所以狩猎公园管理人以为这头老公牛已经受到致命伤而倒在附近的树林中了。但是，数日之后当其中一头幼公牛单独走近那片树林时，这位“狩猎地之王”激起了复仇的火焰，跑出树林，很快就把它的敌对者弄死了。于是这头老公牛悠然地回到牛群，长期保持了其无可争辩的统治。沙利文海军上将告诉我说，当他住在马尔维纳斯群岛时，他曾输入一匹英国幼种马，它常同八匹母马往来于威廉港（Port William）附近的山中。在这座山里还有两匹野公马，各领一小群母马；“这些公马一相遇就要发生争斗。这两匹野公马都曾试图单独地同那匹英国种马争斗并把它的母马赶走，但都失败了。有一天，这两匹野公马一齐来了，并对英国种马进行攻击。管理马群的队长看到这种情况，乘马驱至该处，发现其中一匹野公马同英国种马争斗，另一匹则驱赶母马，而且已经赶走了四匹。于是那位队长把整个马群赶入畜栏，问题才告解决，否则那两匹野公马是不会舍母马而去的。
雄性动物凡具有用于普通生活目的之切断齿或撕裂齿者，如食肉类、食虫类和啮齿类，很少再有另外同其竞争对手进行战斗的特殊武器。至于许多其他动物的雄者，其情况就很不相同了。我们看到鹿和某些种类的羚羊就是如此，它们的雄者有角，而雌者无角。有许多动物，其雄者的上颚犬齿、或下颚犬齿、或上下颚双方犬齿都远比雌者的大得多，也许雌者完全没有这等犬齿，有时仅留有一个隐蔽的残迹。某些羚羊、麝、骆驼、马、野猪、各种猿类、海豹、海象均为可举之例。雌海象有时完全不具獠牙。⑴印度的雄象以及儒艮（dugong）的上颚切齿乃是攻击性的武器。⑵雄独角鲸（narwhale）唯有左侧犬齿非常发达，呈螺旋状，有时长达9～10英尺，所谓角者即是。人们相信雄独齿鲸用这种角相斗；因为“很少找到一只没有损坏的角，偶尔在损坏处还会发现另一个齿尖”。⑶雄独角鲸的左侧犬齿仅是一个残迹，长约10英寸，埋藏于颚中；但是，有时左右两侧的犬齿也同等发达，虽然这是罕见的。雌独角鲸的左右两侧犬齿永远是残迹的。雄抹香鲸的头大于雌者，在水战中大的头无疑是有助益的。最后，成年的雄鸭嘴兽（Ornithorhynchus）具有一种奇器，即前腿上的距（spur），同毒蛇的毒牙密切相似；但是，按照哈廷（Harting）的说法，这个腺体的分泌物并无毒；而且在雌鸭嘴兽的腿上有一个凹陷，显然为承受那个距之用。⑷
如果雌者没有雄者所具有的那样武器，则这等武器系用于同其他雄者进行争斗就毫无疑问了；这等武器是通过性选择获得的，而且只传递给雄者。要说雌者由于武器对它们无用、多余或在某一方面有害而被阻止去获得这等武器，乃是不可能的。相反，既然雄者常常把它们用于各种不同的目的，尤其是用于防御其敌手，所以它们在许多动物的雌者身上如此发育不良，或完全缺如，却是一件可怪的事。关于雌鹿，如果在每年的一定季节内有大型的枝角发育，关于雌象，如果有巨大獠牙发育，假定它们对雌者没有任何用处，那么这大概会造成生命力的重大浪费。结果，倘连续变异的传递仅限于雌者，则这等角和牙通过自然选择在雌者方面就会倾向于消失；因为倘不如此，则雄者的武器大概就要受到有害的影响，而且这会造成较大的恶果。从全面来看，并且根据对下列事实来考虑，可能的情况似乎是，如果各种武器在雌雄两方面有所差异，那么这种差异一般决定于通行的传递方式。
在整个鹿科中雌者具角的只有驯鹿这一个物种，但雌鹿们的角比雄驯鹿的角稍小、稍细而且分枝略少，因此，自然会认为这种角对于雌者有某种特殊用途，至少在这一场合中是如此。雌驯鹿的角充分发育时系在九月，从那时起，经过整个冬季，直到四月或五月雌鹿产小鹿时为止，都保持着角。克罗契（Croteh）先生曾在挪威特别为我调查过此事，看来雌驯鹿在这个季节为了生产小鹿似乎要隐匿两周之久，然后又再现，那时一般已经没有角了。然而我听里科斯先生说，在新斯科夏（Nova Scotia）雌驯鹿保持的角的期间有时要长些。另一方面，雄驯鹿角的脱落时期要早得多，约在十一月末。雌雄驯鹿皆有同样的需要，遵循同样的生活习性，而且雄驯鹿在冬季无角，因此这等角在冬季对雌驯鹿来说不见得会有任何特殊用途，冬季占其具角时期的大部分。雌驯鹿的角也未必是由鹿科的某一古代祖先遗传而来的，这是因为地球上所有地方的如此众多的物种的雌者均不具角，所以我们可以作出结论说，这是该类群的原始性状。⑴
驯鹿的角在极其幼小的时候就发育了；但其原因是什么，现在还弄不清楚。显然是角向雌雄双方传递起了作用。我们应该记住，角永远是通过雌者向下传递的，而且它有一种发育角的潜在能力，我们从老年的或患病的雌者可以看到这种情形。⑵再者，鹿的其他一些物种的雌者正常地或偶尔地表现有角的残迹；例如，雌羌鹿（Cervulus moschatus）“具有硬而短的毛簇，其先端形成一个瘤状物，以代替角”；大多数雌美洲赤鹿（Cervus canadensis）的标本表明，“在角的位置上生有尖锐的骨质突起”。⑶根据这几种考察结果，我们可以作出结论说，雌驯鹿具有十分发育良好的角，乃是由于雄者最初获得了角作为同其他雄者进行争斗的武器；其次由于某种未知原因，它们在雄者年龄异常小的时候就发育了，结果遂传递给雌雄二者。
现在转来谈谈鞘角反刍动物：关于羚羊，可以形成一个级进的系列，从雌者完全不具角的物种开始————进而到雌者的角小至几乎成为残迹的那些物种[例如叉角羚羊（Antilocapra americana），这个物种在四只或五只中仅有一只具角者⑷]，再进而到一些物种具有相当发达的角，但显然比雄者的角较小、较细，而且有时角的形状也不同，⑴最后到达雌雄二者具有相等的角的那些物种为止。对驯鹿来说，同样地对羚羊来说，如上所述，在角的发育时期和角向某一性传递或向雌雄两性传递之间存在着一种关系；所以某些物种的雌者有角或无角以及其他物种的雌者具有较完善状态的角或较不完善的角，并不决定于它们有任何特殊用途，而是简单地决定于遗传。下述情况同这种观点相符合，即，甚至在同一个属中，有些物种的雌雄二者均具角，而另外一些物种唯独雄者具角。还有一个值得注意的事实：印度黑羚（Antilope bezoartica）的雌者通常不具角，但布莱思先生曾看到具角的雌者不少于三只，而且没有理由来假定它们是老的或患病的。
山羊和绵羊的一切野生种，其雄者的角都比雌者的角为大，而且雌者常常完全无角。⑵这两种动物的几个家养品种，唯独其雄者具角，还有一些品种，例如北威尔士（North Wales）绵羊，虽然雌雄二者正常都具角，但母羊很容易变得无角。有一位可信赖的目击者在产羔季节有目的地对一群这种羊进行过检查，他告诉我说，羊羔初生时，其雄者的角一般比雌者的角发育得更充分。皮尔（J.Peel）先生曾用雌雄二者永远都具角的隆克（Lonk）绵羊同无角的莱斯特（Leicester）绵羊以及无角的希罗普郡绒毛绵羊（Shropshire Downs）进行杂交；结果是，其雄性后代的角相当地缩小了，同时雌性后代则完全无角。这几个事实表明，母绵羊的角远远不像公绵羊的角那样地是一个十分稳定的性状；这就引导我们相信绵羊的角最初起源于雄者。
关于成年的麝牛，其雄者的角大于雌者的角，而且雌者的角基不相接触。⑶至于普通牛，布赖茨先生指出：“在大多数野生牛类中，公牛的角比母牛的牛既大且粗，母爪哇牛（Bos sondaicus）*的角显著地小，而且非常向后倾斜。”关于牛的家养族，无论是隆背的还是不隆背的类型，其公牛的角既短且粗，而母牛和阉牛的牛则比较长而细；关于印度水牛，也是公牛的角既短且粗，而母牛的角比较长而细。关于印度野牛（Bos gaurus），其雄者的角大都比雌者的角既长又粗。⑷福塞思·梅杰（Forsyth Major）博士也告诉我说，在瓦尔达诺（Val d'Arno）发现过一个头骨化石，据信这是属于狂野牛（Bos estruscus）这种母牛的，它完全没有角。我再补充一点，雌白独角犀（Rhinoceros simus）的角一般大于雄白犀的角，但不及后者那样有力；另外有些犀牛的物种，据说其雌者的角较短。⑸根据这几个事实我们可以推论说，所有种类的角，甚至在雌雄双方同等发育时，大概也是最初由雄者获得，以便战胜其他雄者，而且或多或少完全地传递给了雌者的。
去势的效果值得注意，因为它对上述同一问题的解决投射了光明。公鹿在去势之后，永不重新生角。但雄驯鹿必须除外，因为它在去势后仍然重新生角。这一事实以及雌雄二者均具角的情况，最初一看似乎证明了在这一物种中角并不构成性的特征；⑴但是，它们是在雌雄体质尚无差异的很幼小年龄中发育的，所以它们不应受到去势的影响，这并没有什么奇怪，即使它们最初是由雄者获得的，也是如此。关于绵羊，雌雄二者正常均具角；我听说雄威尔契绵羊（Welch sheep）的角由于去势而相当地缩小了；但缩小的程度大部分视其实行去势的年龄而定，其他动物的情况也是如此。公美利奴羊具有大角，而母美利奴羊则“一般没有角”；去势对这个品种所产生的作用多少要大些，所以倘在早期实行去势，它们的角“就几乎保持不发育的状态”。⑵在几内亚海岸有一个品种，它们的雌羊决不具角，温伍德·里德先生告诉我说，其公羊在去势之后就完全没有角。公牛在去势之后，它们的角就发生很大改变，不再短而粗，而是比母牛的角更长，在其他方面则同母牛的角相似。印度黑羚提供了多少相似的情况：其雄者具有长而直的螺旋形角，二角接近平行，并且向后倾斜；其雌者偶尔具角，但是当这等角出现时，其形状却很不相同，因为它们不是螺旋形的，而且彼此相距甚远，弯曲而角尖向前。那么，正如布赖茨先生告诉我的，在去势的雄性动物中，它们的角就像雌性动物的角那样地具有同样特殊的形状，不过比较长而粗罢了，这是一个值得注意的事实。如果我们可以根据类推法来判断，那么雌者在牛和羚羊这两种场合中大概向我们表明了各个物种的某一早期祖先所具之角的往昔状态。但去势为什么会导致对角的早期状态的重视，目前还不能肯定地加以说明。尽管如此，下述说明似乎还是近理的，即：正如两个不同物种或两个不同族之间的杂交在后代中造成体质的扰乱，因而会导致长久亡失性状的重现，⑶同样地，由去势在个体体质中所引起的扰乱，也会产生同样的效果。
不同物种或不同族的象的獠牙，依性别不同而有所差异，其情况同反刍类几乎一样。在印度或马六甲，只是雄象具有十分发达的獠牙。大多数博物学者认为锡兰象是一个不同的族，但有些博物学者则认为它们是一个不同的物种，“在100头中未曾发现1头具有獠牙，少数具有獠牙者也都是雄象”。⑷非洲象无疑是不同的，它们的雌者具有大而充分发达的獠牙，虽然它们不及雄象的獠牙那样大。
象的几个族和几个物种的獠牙差异————鹿角的巨大变异性，这在野生的驯鹿中表现得尤其显著————黑印度羚（Antilope Bezoartica）的雌者偶尔具角，以及叉角羚羊（Antilocapra americana）的常常不具角————少数一些雄独角鲸具有两个獠牙————有些雌海象完全没有獠牙————都是有关次级性征极端变异性的事例，也是次级性征在亲缘关系密切接近的诸类型中易于出现差异的事例。
虽然獠牙和角在所有场合中似乎是最初作为性武器而发达起来的，但它们常常用于其他目的。象用它的獠牙向虎进攻；按照布鲁斯（Bruce）的材料，它用牙刻截树干，直到容易把它弄倒时为止，它还会用牙把棕榈树的含淀粉的树心取出；非洲象常常使用一只獠牙，而且永远使用这一只，去探查地面是否能承当它的重量。普通公牛用角来保卫其牛群；按照劳埃德的材料，瑞典的驼鹿（elk）用它的大角一下就可以把狼击死。还可以举出许多相似的事实。动物角的第二种最奇妙用途，曾为赫登（Hutton）上尉所见，⑴即：喜马拉雅角（Capra aegagrus）的雄者如果不慎自高处跌落，就把头向内弯，以其巨角触地，减轻震荡，据说北山羊（ibex）也会如此。母山羊的角较小，不能做此用，但是，由于母羊的性情比较温和，并不那样迫切需要这种奇怪的防护。
每一种雄性动物各以特有的方式来使用它的武器。普通公羊的角基猛撞之力如此强大，以致我曾见到一个强壮的汉子犹如儿童那样被撞翻在地，山羊以及绵羊的某些物种，如阿富汗的圆角盘羊（Ovis cycloceros）⑵，使其后腿立起，然后不仅猛烈顶撞，“而且以其弯刀形双角的有棱顶尖向下刺入，再猛然向上一拉，就像一把马刀一般。当阿富汗圆角盘羊向一只以好斗闻名的大型家养公羊进攻时，采取了一种全然新奇的战斗方法而获胜，它总是立即接近其敌手，对准其面鼻，用头猛撞，然后在反击来到之前即飘然逸去”。在彭布罗克希尔郡（Pembrokeshire）有一只公山羊，它是一群羊的头羊，这群羊野化已有数代之久，据知它仅在一次战斗中就把几只公羊杀死了；这只公羊具有巨大的角，全长足有39英寸。众所周知，普通公牛用角抵撞和掀挑其敌手；但是，据说意大利水牛从来不用它们的角，而是用它们的凸额对其敌手进行猛击，当后者倒翻在地后，更以膝盖践踏之————这是普通公牛所不具有的一种本能。⑶因此，一只狗如果被水牛的鼻子按住，就会立刻被碾成齑粉。然而，我们必须记住，意大利水牛是长期家养的，其野生亲类型肯定不会具有相似的角。巴特利特先生告诉我说，如果把一头母好望角水牛（Bubalus caffer）放进围栏，和一头同种的公水牛生活在一起，这头母水牛就要对公水牛进行攻击，而后者则猛烈地把母水牛推来推去，以为回敬。但是，巴特利特先生明了，如果不是这头公水牛表现了高贵的克制，只要用它的巨角从侧面一击，就可以容易地把那头母水牛杀死。雄长颈鹿的角比雌长颈鹿的角稍长，前者以奇妙的方式使用它的带有茸毛的短角；它向两边摇摆头部，几乎是由上而下，其力至大，我曾看到一块坚硬的木板在它一击之下就出现了深深的刻痕。
羚羊角的形状甚为奇特，其如何使用，有时难以想象；例如南非跳羚（Ant.euchore）的角相当短而直，角尖锐利，向内弯曲，几成直角，彼此相对；巴特利特先生不知道这等角如何使用，但他认为它们可以重创敌手面部的两侧。阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx，图63）的角微向后方弯曲，极长，角尖超出背部的中点，在背部上方几乎成平行线。这样，它们似乎特别不适于相斗；但巴特利特先生告诉我说，当两个这种动物准备相斗时，它们先跪下，置其头于两条前腿之间，当做这种姿势时，它们的角差不多同地面平行，甚为接近，角尖向前直指，稍微向上。于是这两只格斗者彼此逐渐接近，每一只都力图把朝上翘的角尖插入对方的身下；如果有一只成功地做到这一点，它就突然跃起，同时高耸其头，这样，它就会使其敌手负伤，甚至把它戳穿。双方总是跪下，尽可能提防对方的暗算。记载表明，有一只这种羚羊甚至用它的角有效地敌住了一头狮子；然而，为了使角尖指向前方，它不得不把头置于前腿之间，这样，当受到任何其他动物攻击时，一般就要处于非常劣势。因此，它们的角变为现在这样的巨大长度及其特殊位置，大概不是为了保护自己以防御猛兽之用的。可是，我们可以知道，一旦阿拉伯大羚羊的某一古代雄性祖先获得了适度的角长时，它大概就会在同其雄性对手的战斗中被迫把头略微向下朝内弯曲，就像某些雄鹿现在的情形那样；于是它大概最初偶尔获得了跪下的习性，以后便成为一种固定的习性，这并非是不可能的。在这种场合中，几乎肯定的是，双角最长的雄者比双角较短的雄者占有巨大优势；于是它们的角通过性选择就会逐渐地变得越来越长，终于获得它们现在这样的异常长度和位置。
图 63 阿拉伯大羚羊（Oryx leucoryx），雄鹿
（引自Knowsley Menagerie）
许多种类的雄鹿具有分枝的角，这是一个难以解释的奇特事例；因为单独一个直角尖肯定远比几个分歧的角尖更能造成严重的创伤。在菲利浦·埃格顿（Philip Egerton）爵士的博物馆内陈列着一具马鹿的角，长30英寸，其上“不少于15个分枝”；在莫里茨堡（Moritzburg）仍然保存有一对马鹿的角，是弗雷德里克一世（Frederick I.）于1699年射杀的，其中一只角的分枝数令人吃惊，竟达33个，另一只角的分枝为27个，二者合计为60个分枝。理查森绘制过野生驯鹿的一对角，共有29个角尖。⑴根据鹿角的分枝形式，特别是根据诸鹿相斗偶尔用前足相踢的情况，⑵贝利（M.Bailly）实际上作出的结论不是说鹿角害多于利吗？但是，这位作者忽略了竞争的雄鹿所进行的猛烈战斗。关于分枝角的用途或利益，我感到十分困惑，于是我向科隆塞（Colonsay）的麦克尼尔（MacNeill）请教，他曾长期细心地观察过赤鹿的习性，他告诉我说，他从来没有见过鹿角的分枝有什么用途，不过额前的分枝由于向下倾斜，对于保护前额大有裨益，其角尖同样也可用于攻击。菲利浦·埃格顿爵士也告诉我说，马鹿和粘鹿（fallow-deer）在争斗时彼此突然猛撞，以角尽力抵住对方的身体，拼命相斗。当一方被迫屈服并后退时，胜利者便尽力用它的额前分枝角刺人被击败的对手。这样，上部的分枝角似乎主要地或完全地用于相推或相刺。尽管如此，还有几个物种，其上部分枝角是作为进攻武器之用的；在卡顿的渥太华猎园中，有一人受到加拿大马鹿（Wapitideer,cervus canadensis）的攻击，当数人前往救援时，那头雄鹿“决不从地面上把头抬起，事实上其面部几与地平，其鼻差不多处于二前足之间，但是当它窥测新的冲刺方向时，就把头转向一边。”当做这种姿势时，角尖便直对敌方。“它必须把头稍微抬起，才能转动它，因为它的角特长，如果不把头在一边抬起，就无法转动，同时在另一边它的角已触及地面。”这只公鹿用这种方法把一群前来救援的人逐渐赶到150～200英尺以外，而受攻击的那个人终于被弄死。⑴
图 64 库杜捻角羚（Strepsiceros kudu）
（引自安德鲁·史密斯爵士的《南非洲动物学》）
鹿角虽是有效的武器，但我以为单独一个角尖无疑要比分枝角危险得多；对鹿类具有丰富经验的卡顿完全同意这个结论。分枝角对于防御其他竞争的雄鹿虽是高度重要的手段，但它容易纠结难分，看来也并不十分完善地适于这种目的。于是我猜想它们的角也许部分地作为装饰之用。鹿的分枝角以及某些羚羊的优美竖琴状的角呈双重弯曲（图64），在我们眼里都具有装饰性，任何人对这一点都不会有争论。如果它们的角有如古代骑士的华丽装备，可以增添鹿和羚羊的高贵风采，它们可能部分地为此目的而发生变异，虽然其实际用途主要还在于争斗；不过我没有掌握有利于这一见解的证据。
最近发表的一个有趣事例表明，在美国的某一地方有一只鹿，它的角目前正在通过性选择和自然选择进行变异。一位作者在一份最优秀的美国杂志⑵上写道，晚近21年来他都在阿迪隆达克斯（Adirondacks）行猎，那里盛产弗吉尼亚鹿（Cervus virginianus）。约在十四年前，他最初听说有一种钉状角的雄鹿（spike-horn bucks）。这种鹿逐年增多；约在五年前，他射得一只，以后又射得一只，而现在射得的就很多了。“钉状角同弗吉尼亚鹿的普通角大不相同。它是一个单独的钉状物，比分枝角为细，长不及分枝角的一半，自额部突向前方，末端锐利。具有这种角的雄鹿比普通雄鹿占有相当的优势。这种钉状角可以使鹿更迅速地穿过茂密的森林和矮树丛（每一个猎人都知道雌鹿和一周岁的雄鹿远比具有笨重分枝角的大型雄鹿跑得快得多），除此之外，钉状角同普通角相比，还是一种更有效的武器。具有钉状角的雄鹿由于占有这种优势，就会胜过普通雄鹿，总有一天前者在阿迪隆达克斯可以完全取代后者。毫无疑问，具有钉状角的雄鹿的最初出现，不过是一种偶然的反常现象而已。但这种钉状角给予它一种优势，而且使它可以传续这种特性。其后裔具有同样的优势，而且以稳定的增长率来传续这种特性，终于它们会慢慢地把具有分枝角的鹿排挤出它们所栖息的地域之外。”一位批评家对这种说法... -->>
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