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雌雄二者成熟时的羽衣性状同未成熟时羽衣的关系————六大类别的事例————亲缘密切相近的物种或典型的物种的雄鸟之间的性差异————雌鸟呈现雄鸟的性状————幼鸟羽衣同成鸟夏羽和冬羽的关系————关于全世界鸟类美丽的增加————保护色————色彩显著的鸟类————对新奇的欣赏————有关鸟类四章的提要
我们现在必须考察同性选择有关的受到年龄限制的性状传递。关于在相应年龄的遗传原理的真实性和重要性没有必要在此多赘，因为对这个问题已经进行过足够的讨论了。在列举我所知道的有关幼鸟和老鸟羽衣差异的几项相当复杂规律或几类事例之前，最好先稍作绪论如下。
在所有种类的动物中，如果成年动物的色彩异于幼年动物，且幼年动物的色彩，就我们所能知道的来说，并没有任何特殊的用途，则幼年动物的色彩正如各种胚胎的构造那样，乃是以往性状的保留。但是，只有当几个物种的幼年动物密切相似同时和属于同一类群的其他成年物种密切相似时，才能有把握地坚持这一观点，因为后者乃是这种状况在以往可能存在过的活证据。幼狮以及幼美洲狮（Puma）都有不明显的条纹或成行的斑点，而且像许多亲缘相近的物种那样，无论幼者或老者都有相似的斑记，凡是相信进化论的人都不会怀疑狮和美洲狮的祖先都是一种具有条纹的动物，而且其幼者就像黑色小猫那样，保持了这等条纹的残迹，可是黑色小猫一长大就没有一点这种条纹的残迹了。许多鹿的物种在成熟时没有斑点，而在幼小时都布满了白色斑点，就像某些少数物种在成长状态时那样。再者，还有整个猪科（Suidae）的幼者以及某些亲缘关系相当远的动物、如貘（tapir）的幼者，都有暗色纵条纹；但我们在这里所看到的显然是来自一个绝灭祖先的性状，而现在只被幼者所保存。在所有这等场合中，老年动物的色彩随着岁月的推移而发生改变，但幼年动物仍保持原样，很少改变，这是通过在相应年龄遗传的原理来实现的。
这同一原理可以应用于各个类群的许多鸟类，它们的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差异很大。几乎所有鹑鸡类的幼者以及某些远亲的鸟类、如鸵鸟类的幼者，都被有纵条纹的绒毛；但这种性状反映了如此遥远的事物状况，以致简直同我们没有什么关系。幼小嘴雀（Loxia）最初具有直喙，同其他燕雀类的喙相似，它们未成熟时的具有条纹的羽衣则同成熟红雀（redpol）和成熟雌金雀的羽衣相类似，也同金翅雀、绿鷽以及其他一些亲缘相近的物种的幼者羽衣相类似。有许多种类的鹀（Emberiza），其幼者彼此相似，也同普通鹀（E.miliaria）的成年状态相类似。在鸫的差不多整个大类群中，其幼者的胸部都具有斑点————这是许多物种终生保持的一种性状，但其他物种却完全失去了这种性状，如候鸫（Turdus rnigratorius）即是。再者，许多鸫类的背部羽毛在第一次换羽前都是杂色的，这是某些东方物种终生保持的一种性状。伯劳属（Lanius）许多物种的幼者，一些啄木鸟和一种印度的绿背金鸠（Chalcophaps indicus）的幼者，其体部底面具有横条纹；而某些亲缘相近的物种或整个属当成年时也有相似的斑记。在一些亲缘相近、色彩灿烂的印度金色杜鹃（Chrysococcyx）中，成熟的物种彼此在色彩上差异相当大，然而它们的幼者则无法区别。一种印度瘤鸭（Sarkidiornis melanonotus）的幼者在羽衣方面同一个亲缘相近的属、即树鸭（Dendrocygna）的成熟者密切相似。⑴以后还要列举有关某些苍鹭类的相似事实。黑琴鸡（Tetrao tetrix）的幼者同某些其他物种、如红松鸡（T.scoticus）的幼者及其老者相类似。最后，正如精密研究过这个问题的布莱思先生所恰当说过的，许多物种的未成熟羽衣最好地表现了它们的自然亲缘关系；由于所有生物的真正亲缘关系都是由它们来自一个共同祖先这一事实所决定的，因此布莱思先生的这个意见有力地证实了一个信念：即，未成熟的羽衣大致向我们表明了该物种以前的或祖化的状态。
各个不同科的许多幼鸟虽然这样隐约地闪现了其遥远祖先的羽衣状况，但还有其他许多鸟类，无论色彩暗淡的或色彩鲜明的，其幼者却和它们的父母密切类似。在这种场合中，不同物种幼者的彼此相似就不能比它们和各自父母的相似更为密切；当它们成长时也不能和亲缘相近的类型显著相似。它们只不过使我们稍微知道一点其祖先的羽衣状况而已，除非整个类群的所有物种的幼鸟和老鸟都具有同样的一般色彩，否则其祖先大概不会具有相似的色彩。
现在我们要对各类的事例进行考察，以便把雌雄双方或单独一方的幼鸟和老鸟在羽衣方面的差异和相似加以分类。这等规律首先是由居维叶提出的；但随着知识的进展，需要对它们做某种修改和补充。在这个问题的极端复杂性所允许的范围内我曾试图根据从不同方面得到的材料来完成这一工作；但由一位有才华的鸟类学家就这个问题写出一篇内容充实的论文还是非常需要的。为了证实每个规律可以通用到什么程度，我把四种巨著所举出的事实列成了表，这些著作是麦克吉利夫雷关于英国鸟类的著作，奥杜邦关于北美鸟类的著作，杰尔登关于印度鸟类的著作以及古尔德关于澳大利亚鸟类的著作。我在这里可以先谈谈，第一，有若干事例或规律在逐渐互相转化，第二，当提到幼鸟同其父母相似时，并不是说它们是完全相像的，因为幼鸟的色彩几乎永远不及父母的鲜艳，而且其羽毛比较柔软，羽毛形状也往往不同。
规律或事例的分类
（一）如果成年雄鸟比成年雌鸟更为美丽或更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雌鸟密切相似，普通家鸡和孔雀就是如此；或者，像偶尔发生的情况那样，它们同成年雌鸟的相似远比同成年雄鸟的相似更为密切得多。
（二）如果成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雄鸟相似，这种情况有时发生，但不多见。
（三）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则雌雄幼鸟具有特殊的羽衣，如欧鸲的情况就是如此。
（四）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则其雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成鸟相似，如翠鸟、多种鹦鹉、乌鸦以及篱莺（hedge-warblers）即是。
（五）如果雌雄成鸟的冬羽和夏羽不一样，不论雄鸟和雌鸟是否有所不同，其幼鸟在冬羽方面同雌雄成鸟相似；或者，其幼鸟在夏羽方面同雌雄成鸟相似，但这种情形要罕见得多；或者，幼鸟同雌鸟相似。或者，幼鸟可能具有一种中间的性状；再不然，它们同成鸟的冬羽和夏羽都迥然不同。
（六）在少数场合中，雌雄幼鸟的第一次羽衣彼此相异；幼年雄鸟多少同成年雄鸟密切相似，而幼年雌鸟多少同成年雌鸟密切相似。
第一类 在这一类中，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟多少密切相似，而成年的雄鸟同成年的雌鸟则有差异，而且其差异往往极为显著。在所有的“目”中可以举出无数这类例子；只要想一想普通雉、鸭和家雀的例子就足够了。这类事例逐渐进入别类。这样，其雌雄二者在成年时的差异如此轻微，而且幼鸟同成鸟的差异也如此轻微，以致令人怀疑这等事例究竟应该归入现在这一类还是应该归入第三类或第四类。此外，幼年的雌雄二者不但不十分相似，反而可能有轻微程度的差异，如第六类所示。然而，这些过渡性的事例还是少数，或者说，同那些可以严格归入现在这一类的事例比较起来，至少不是非常显著的。
按照一般规律雌雄二者同幼鸟全都相似的那些类群，完善地阐明了现在这法则的确切意义；因为在这等类群中，如果雄鸟和雌鸟确有差异，如某些鹦鹉、翠鸟、鸽子等的情况，那么幼年的雌雄二者就会同成年的雌鸟相似。⑴我们看到在某些异常的场合中同样的事实表现得更加明显；例如黑耳仙蜂鸟（Heliothrix auriculata），其雄者显著不同于雌者，因为雄者具有美丽的新月形颈饰和耳簇毛，而雌者的尾羽由于比雄者尾羽长得多而著称；那么，幼年的雌雄二者（除胸部有青铜色斑点外）同成年的雌鸟在所有其他方面都相似，包括尾羽的长度在内，所以雄鸟到了成熟时，其尾羽实际上是变短了，这是一种极不寻常的情况。⑵再者，雄秋沙鸭（Mergus merganser）的羽衣色彩要比雌者的更显著，肩羽和次级翼羽都长得多；但成年雄鸟的冠羽，就我所知，同其他任何鸟类的都不同，虽比雌鸟的宽，却相当地短，其长度只有1英寸刚出头；而雌鸟的冠羽竟有2.5英寸长。于是，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟完全相似，所以幼鸟的冠羽实际上长度较大，虽然比成年雄鸟的冠羽较窄。⑴
如果幼鸟同雌鸟密切相似，而且二者都同雄鸟相异，则最明显的结论是只有雄鸟发生了变异。即使在黑耳仙蜂鸟和秋沙鸭那样异常的场合中，可能是其中一个物种的成年雌雄二者最初具有大大加长了的尾羽，另一个物种的成年雌雄二者具有大大加长了的冠羽————此后由于某种无法解释的原因，成年雄鸟部分地失去了这等性状，并以减弱的状态只把这等性状传递给在相应成熟年龄的雄性后代。在本类的事例中只有雄鸟发生改变，这一信念，就雄鸟和雌鸟及其幼鸟之间的差异而言，得到了布莱思先生所记载的一些显著事实的有力支持，⑵这些事实是关于不同地方的可以互相代表的近亲物种的情况。因为，若干这等代表性的物种，其成年雄鸟发生了一定程度的变异，而且是可以区别的；来自不同地方的雌鸟和幼鸟却是无法区别的，因此它们绝对没有发生过变化。某些印度鸣禽类（Thamnobia）、某些花蜜鸟（Nectarinia）、林鵙（Tephrodornis）、某些翠鸟类（Tanysiptera）、卡利雉*（Gallophasis）以及树鹧鸪（Arboricola）的情况都是如此。
在某些类似的场合中，即夏羽和冬羽相异而雌雄相似的鸟类，其某些亲缘密切相近的物种可以容易地从其夏羽或婚羽加以区别，然而从其冬羽以及未成熟的羽衣方面则无法加以区别。某些亲缘密切相近的印度鹡鸰的情况就是如此。斯温赫先生告诉我说，⑶苍鹭有一个属叫做池鹭属（Ardeola），它的三个物种分居于各大陆，它们的夏羽，“彼此差异极为显著”，但到了冬季它们简直完全没有区别。这三个物种的幼鸟的未成熟羽衣同成鸟的冬羽密切相似。这一情况越发有趣，因为池鹭属另外两个物种的雌雄二者的冬羽和夏羽同上述三个物种的冬羽及其未成熟羽衣差不多是一样的；几个不同物种在不同年龄和不同季节中所共有的这种羽衣大概向我们阐明了该属的祖先具有怎样的色彩。在所有这些场合中，婚羽已发生了变异，而冬羽和未成熟羽衣则保持不变；我们可以假定婚羽原本是由成年雄鸟在生殖季节中获得的，并且在相应的季节传递给成年的雌雄二者。
问题自然由此产生：在后面这些场合中雌雄二者的冬季羽衣，并且在前面那些场合中成年雌鸟的羽衣，以及幼鸟的未成熟羽衣，何以完全没有受到影响呢？那些在不同地方互为代表的物种几乎总是处于多少不同的条件下，但我们简直不能把只有雄鸟羽衣发生变异的这种情况归因于这一作用，因为雌鸟和幼鸟虽然也处于同样的条件下，却没有受到影响。几乎没有任何事实比许多鸟类雌雄二者的惊人差异更清楚地向我们阐明，同无限变异通过选择的积累相比，生活条件直接作用的重要性就显得非常次要了；因为雌雄二者都吃相同的食物并处于相同的气候中。尽管如此，我们并不排除下述信念，即，随着岁月的推移，新的条件可能对雌雄双方都发生某种直接作用，或者，由于雌雄之间的体质差异，只对某一性别发生作用。我们看到的只是同选择的积累结果相比，其重要性就是次要的了。然而，根据广泛的类推来判断，当一个物种迁入一处新地方时（这必定发生在形成代表性物种之前），它们几乎总要处于改变了的外界条件之中，这等外界条件将致使它们发生一定程度的彷徨变异。在这种场合中，受一种易变因素所左右的性选择————雌者的审美力或鉴赏力————将会对新的色调或其他差异发生作用并把它们积累起来；由于性选择经常在起作用，所以，根据我们所知道的人类对家养动物所进行的无意识选择的结果来源，如果居住在隔离地区的、因而决不能够杂交并把它们新获得的性状混合起来的那些动物，经过了充分的时间以后还没有发生不同的变异，那将是令人惊奇的事。这些意见同样可以应用于婚羽或夏羽，不论它们为雄鸟所专有，或为雌雄二者所共有，都是一样。
虽然上述亲缘密切相近的或代表性的物种的雌鸟及其幼鸟彼此几乎完全没有区别，所以可以区别的只有它们的雄鸟，可是同一属中大多数物种的雌鸟显然还是有区别的。然而雌鸟之间的差异程度像雄鸟之间差异那么大的，则属罕见。我们在整个的鹑鸡科中清楚地看到了这一点：例如，普通雉和日本雉的雌者，特别是金雉和云实树雉的雌者————银雉和野鸡的雌者————彼此在色彩上都很近似，而其雄者之间的差异都达到了异常的程度。伞鸟科、燕雀科以及其他许多科的大多数物种的雌鸟都是如此。按照一般规律，雌鸟的改变不及雄鸟那样大，确无疑问。然而，少数某些鸟类提供了一个异常而费解的例外；例如极乐鸟（Paradisea apoda）和巴布亚极乐鸟（P.papuana）的雌者之间的差异大于它们同各自雄鸟之间的差异⑴；后一物种的雌者的体部底面为纯白色，而极乐鸟的雌者的体部底面则为深褐色。再者，我听牛顿教授说，伯劳类（Oxynotus）有两个在毛里求斯岛和波旁岛互为代表的物种，其雄鸟彼此只在色彩上稍有差别，而雌鸟彼此差异甚大。⑵在波旁岛的那个物种的雌鸟似乎部分保持了羽衣的未成熟状态，因为乍一看来，雌鸟“会被当做毛里求斯的那个物种的幼鸟”。这等差异可同那些和人工选择无关的某些斗鸡亚品种的差异相比拟，这些亚品种雌鸡彼此很不相同，而雄鸡则几乎无法加以区别。⑶
关于亲缘相近的物种，其雄鸟之间的差异，我既然用性选择进行了大量的说明，那么对所有普通场合中的雌鸟之间的差异，又该如何解释呢？我们没有必要在这里去考察不同属的物种；因为对这些物种来说，对不同生活习性的适应以及其他动因都会发生作用。关于同属的雌鸟之间的差异，在我观察了各个大类群之后，几乎可以肯定其主要动因乃是雄鸟所获得的性状通过性选择或多或少地传递给了雌鸟。在若干英国鷽类中，其雌雄二者之间的差异或很轻微或很显著；如果我们把绿鷽、苍头燕雀、金翅雀、红腹灰雀、交喙鸟、麻雀等的雌者加以比较，我们就会看出它们之间的差异之点主要在于它们同各自雄鸟局部相似的那些部分；而雄鸟的色彩可以稳妥地归因于性选择。关于许多鹑鸡类的物种，雌雄之间的差异已经达到了极度，如孔雀、雉以及家鸡的情况就是如此，另外还有一些物种，其雄鸟的性状部分地或者甚至全部地传递给了雌鸟。因花雉类若干物种的雌者以一种模糊的状态表现了其雄者所具有的华丽眼斑，尤以尾部为甚。雌鹧鸪和雄鹧鸪的差异之处仅仅在于雌者胸部的红斑较小；而雌野火鸡和雄野火鸡的差异之处则在于雌者的色彩要暗淡得多。珠鸡（guinea-fowl）的雌雄二者则彼此无法区分。这种鸟的色彩平淡、但具有特殊斑点的羽衣最先由雄鸟获得、然后传递给雌雄双方，并非是不可能的；因为它们的羽衣同雄红胸角雉所专有的那种美丽得多的斑点羽衣并无本质的区别。
从某些例子里应该看到从雄鸟向雌鸟的性状传递显然是在一个遥远的时期就已经完成了，此后雄鸟又经历了巨大变化，而它后来所获得的任何性状却没有传递给雌鸟。例如，黑色琴鸡（Tetrao tetrix）的雌者和幼者同红色松鸡（T.scoticus）的雌雄二者及其幼者相当密切类似；因此，我们可以推断说，黑色松鸡系起源于其雌雄色彩几乎和红色松鸡色彩一样的某一古老物种。由于后一物种的雌雄二者所具有的带斑在生殖季节比在其他任何时期更加显著，又由于雄鸟以其更强烈显著的红色和褐色而稍异于雌鸟，⑴因此我们可以断定，它的羽衣至少在某种程度上受到了性选择的影响。倘情况果真如此，我们可以进一步推断说，雌黑色琴鸡的差不多相同的羽衣是在以前的某个时期同样这么产生出来的。但是从那个时期以后，雄黑色琴鸡便获得了其优美的黑色羽衣，具有分叉而向外卷曲的尾羽；但几乎没有任何这等性状传给了雌鸟，除了雌鸟的尾羽现了卷曲分叉的一点痕迹。
所以我们可以得出结论说，那些亲缘相近但彼此不同的物种的雌鸟，其羽衣之所以往往或多或少地有所不同，乃是由于雄鸟在远期或近期通过性选择所获得的性状不同程度地传递给了雌鸟。但值得特别注意的是，鲜艳色彩的传递要比其他色彩罕见得多。例如，红喉蓝胸的瑞典蓝雀（Cyanecula suecica）的雄者具有艳蓝色的胸，其上有一个亚三角形的红斑；现在几乎相同形状的斑记已传给了雌鸟，但斑记的中央呈暗黄色而非红色，而且其周围的羽毛为杂色而非蓝色。鹑鸡科提供了许多相似的事例；因为诸如在鹧鸪、鹌鹑、珍珠鸡等物种中，其雄鸟的羽衣色彩已大量传给了雌鸟，这等物种没有一个是色彩鲜艳的。雉类是这方面的良好例证，雄雉一般都比雌雉鲜艳得多；但蓝马鸡（Crossoptilon auritum）和欢乐雉（Phasianus wallichii）的雌雄二者彼此密切类似，而且它们的色彩都是暗淡的。我们甚至可以相信：如果这两种雉的雄者羽衣的任何部分已变得色彩鲜艳，这等色彩大概不会传给雌鸟。这些事实强有力地支持了华莱士先生的观点，即，关于那些在孵卵期间暴露在大量危险之中的鸟类，其鲜明色彩从雄鸟向雌鸟的传递已经通过自然选择而受到了抑制。然而，我们一定不要忘记，上述有另一种解释还是可能的；那就是，当雄鸟在幼小和无经验的时期发生了变异而色彩鲜明，它们大概也会暴露在大量危险之中，而且一般会遭到毁灭；反之，年龄较老和富有警惕性的雄鸟，如果以同样的方式发生了变异，它们恐怕不仅能够生存下来，而且在同其他雄性对手的竞争中还会处于有利的地位。那么，在生命晚期发生的变异有专门向同一性别传递的倾向，所以在这种场合中，极端鲜明的色彩大概不会向雌鸟传递的。另一方面，一种较不显著的装饰物，诸如角雉和欢乐雉所具有的，大概不会有什么危险，如果这等装饰物是在幼年早期出现的，一船会传递给雌雄双方。
亲缘密切相近的物种，其雌鸟之间的某些差异，除了由于雄鸟向雌鸟部分传递其性状这一效果之外，还可归因于生活条件的直接或一定的作用⑴对雄者来说，任何这类作用一般都会被通过性选择所获得的鲜艳色彩所掩盖；但对于雌者来说，就不是这样了。我们在家禽中所看到的羽衣每个无止境的变化当然都是某种一定原因所造成的结果；而在自然的和更一致的条件下，假定某种色彩决无害处，几乎肯定它迟早会占优势。属于同一物种的许多个体的自由杂交最终会使这样诱发起来的任何色彩变化在性状上成为一致的。
没有人会怀疑许多鸟类雌雄二者的色彩适于保护之目的；也可能有些物种，仅是其雌鸟为了这一目的而发生了改变。正如上一章所阐明的，通过选择把一种传递形式转变为另一种形式，虽然是一个困难的、也许是不可能的过程，但是，通过一开始就限于传递给雌鸟的那些变异的积累，使雌鸟的色彩————与雄鸟无关的色彩————适应于周围的物体，却没有一点困难。如果这等变异不是受到这样的性别限制，那么雄鸟的鲜明色彩就会退化或遭到破坏。许多物种是否只有雌鸟才有这样特殊的改变，在目前来说还很有疑问。但愿我能充分领会华莱士先生的见解；因为承认他的见解就可解决一些难题。任何变异几对雌鸟的保护无所裨益者即被消除，而不单是由于没有被选择、或由于自由杂交而被取消，也不是由于传递给雄者的变异在任何方面都有害于它而被消除。这样，雌鸟的羽衣性状就会保持稳定。如果我们能承认许多鸟类的雌雄二者获得和保持其暗淡色彩是为了保护自己，那么这在解决难题上大概也是一种帮助————例如，岩鹨（Accentor modularis）和普通鹪鹩（Troglodytes vulgaris）的暗淡色彩就是如此，关于它们的暗淡色彩，我们还没有掌握性选择作用的充分证据，然而，当我们断定在我们看来是暗淡的色彩就会对某些物种的雌鸟没有魅力时，应该小心；我们应该记住普通家雀那样的情况，它们的雄鸟和雌鸟差异很大，但没有表现任何鲜明色调。在开阔地面上生活的许多鹑鸡类的鸟为了保护自己，已经获得现有色彩，至少是部分地获得这种色彩，对此大概已没有任何争论。我们知道它们借此被隐蔽得多么好；我们知道羽脚松鸡类当从冬羽换成夏羽时，虽则冬羽和夏羽都具有保护性的色彩，仍受猛禽类为害甚大。但是，我们能够相信黑色松鸡和红色松鸡的雌者在色彩以及斑记上的很轻微差异是用于保护的吗？鹧鸪现在的色彩是否比它们同鹌鹑的色彩相类似可以受到更好的保护吗？普通雉、日本雉和金雉的雌者之间的轻微差异是作为保护之用的吗？或者，它们的羽衣是否可以彼此交换而不受害吗？根据华莱士先生对东方某些鹑鸡类习性所做的观察，他认为这种轻微差异是有益的。至于我自己，我要说的只是：我不信。
以前解释雌鸟的色彩比较暗淡时，我倾向于把重点放在保护作用上，那时我以为雌雄二者及其幼鸟的色彩可能原来都是同等鲜明的；但后来雌鸟由于在孵卵期间招致了危险以及幼鸟由于缺少经验，所以它们的色彩都变得暗淡以作为保护。但这一观点没有得到任何证据的支持，而且是不可能有的事；因为，如果我们这样来设想，那就是使雌鸟及其幼鸟在过去都暴露于危险之中，因此保护其变异了的后裔，此后便成为必要的了。通过逐渐的选择过程，我们还势必使雌鸟和幼鸟具有几乎完全相同的色彩和斑记而且势必使它们在相应的生命时期把这等性状传递给相应的性别。如果假定雌鸟和幼鸟在变异过程的每一阶段中共同都倾向于变得像雄鸟那样的鲜明色彩，那么雌鸟不会变得色彩暗淡，倘幼鸟不参与这种变化，这也是一件多少奇怪的事；因为就我所能发现的来说，还没有一个事例表明雌鸟色彩暗淡而幼鸟色彩鲜明的物种。然而，某些啄木鸟的幼者提供了一个局部的例外，因为它们“头的整个上部都呈红色”，而雌雄二者以后到达成年时，它就减弱为仅仅一圈红线，或者雌鸟到达成年时，它就完全消失。⑴
最后，关于我们眼前这一类事实最可能的解释似乎是：只有在雄鸟生命相当晚的时期在鲜明色彩或其他装饰性状方面发生的连续变异才被保存了下来；而这等变异的大部分或全部，由于它们出现的时期是在生命晚期，因而从一开始就只向成年的雄性后代传递。雌鸟或幼鸟所发生的任何鲜明色彩的变异，对它们都没有用处，因而不会被选择；若有危险的话，甚至会被消除掉。这样，雌鸟和幼鸟或保持不变，或通过传递从雄者那里接受某些连续变异而发生局部改变（这更是常见得多）。雌雄二者恐怕都受到了它们长期暴露于其中的生活条件的直接作用：但雌鸟将会更好地表现任何这等效果，因为除此之外别无他法可使它大大改变。这些变化以及所有其他变化由于许多个体之间的自由杂交将会保持一致。在某些场合中，特别是在地栖鸟类的场合中，雌鸟和幼鸟为了保护自己，可能发生与雄鸟无关的变异，结果是获得了同样的暗淡色彩的羽衣。
第二类 凡是成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更显著的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成年雄鸟的相似。————这一类事实同上一类恰恰相反，因为在这里雌鸟的色彩比雄鸟的更鲜明或更显著；而其幼鸟，就已知情况来看，是同成年雄鸟相似而不是同成年雌鸟相似。但是，雌雄之间的差异决不像第一类许多鸟类的雌雄差异那么大，而且这一类情况比较罕见。华莱士先生最先注意到雄鸟较不鲜明的色彩和它们承担孵卵义务之间存在着一种独特关系，他非常强调这一点，⑵认为这是一个决定性的考察，可以证明在孵卵期间暗淡色彩的获得乃是为了保护自己。还有一个不同的观点，在我看来，似乎更为合理。由于这些事实奇特而且为数不多，我将把我所能找到的全部事实简要列举如下。
三趾鹑属（Turnix）有一个组（section），形似鹌鹑，其雌鸟永远大于雄鸟（有一个澳大利亚的物种，差不多要大两倍），对鹑鸡类来说，这却是一种异常的情况。在该属大多数物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著而且更鲜明，⑶但在少数一些物种中雌雄二者则彼此相似。印度三趾鹑（Turnix taigoor）的雄者，其“喉部和颈部缺少黑色，其羽衣的整个色调比雌鸟的较淡而且较不鲜明”。雌鸟看来比雄鸟更爱吵闹，肯定比雄鸟更加好斗得多；因此，当地人民常常养雌鸟而不是养雄鸟，使它们相斗，就像养斗雄鸡那样。英国捕鸟人用雄鸟为媒鸟，置于陷网的近旁，以激起其他雄鸟的竞争心而捕获之，在印度则用三趾鹑的雌者作为媒鸟。当雌鸟被这样用做媒鸟时，它们很快就开始“咕噜咕噜地高声鸣叫，这种叫声在远处还能听到，任何雌鸟听到叫声时就会迅速奔往该地，并开始同放在那里的笼中鸟相斗。”用此方法仅在一天之内就可以捕到12～20只鸟，全都是正在生殖期的雌鸟。当地人民断言，雌鸟在下完卵以后就集合成群并且留下雄鸟去孵卵。没有任何理由可以怀疑这个断言的真实性，它得到了斯温赫先生在中国所作的一些考察材料的支持。⑴布莱思先生相信其幼年的雌雄二者同成年雄鸟相似。
彩鹬（Rhynchaea，图62）有三个物种，其雌鸟“不仅比雄鸟大，而且色彩华丽得多”。⑵凡是雌雄二者气管构造有所不同的一切其他鸟类，都是雄鸟的气管比雌鸟的更为发达而且更为复杂；但在南方彩鹬（Rhynchaea australis）来说，则雄鸟的气管构造简单，而雌鸟的气管要经过四道显著的盘旋才进入肺部。⑶因而这个物种的雌鸟已获得了一种显著的雄性特征。布莱思先生在检查了许多标本之后，查明孟加拉彩鹬（R.bengalensis）的雌雄二者的气管也都不盘绕，这个物种同南方彩鹬如此相似，以致除了脚趾较短以外，简直没有其他区别。亲缘密切相近的类型的次级性征往往差异很大，关于这一法则，上述事实又是一个显著的例证；但这等差异同雌有关时，那便是一种很罕见的情况了。孟加拉彩鹬雌雄幼鸟的第一次羽衣据说同成熟雄鸟的相似。⑷也有理由相信其雄鸟承担了孵卵的义务，因为斯温赫先生⑸发现其雌鸟在夏末以前就集合成群，正如雌三趾鹑所发生的情况一样。
图 62 彩鹬（Rhynchaea capensis）（采自布雷姆）
灰瓣蹼鹬（Phalaropus fulicarius）和红领瓣蹼鹬（P.hyperboreus）的雌者都比雄者大，它们的夏羽也“装束得更华丽”。但是，雌雄二者在色彩上的差异则决不是显著的，按照斯廷斯特拉普（Steenstrup）教授的材料，灰瓣蹼鹬只有雄鸟担任孵卵的义务；雄鸟在生殖季节中的胸羽也表明了这一点。斑点鸻（Eudromias morinellus）的雌者比雄者大，其体部底面具有红和黑的色彩，胸部新月形白斑以及眼睛上面的条纹都更强烈显著。其雄鸟至少也参与孵卵；但雌鸟同样照看幼鸟。⑴我没有能够弄清楚这些物种的幼鸟同成年雄鸟的相似是否甚于同成年雌鸟的相似；因为作出这种比较或多或少是困难的，这是由于两次换羽的缘故。
现在来谈谈鸵鸟目：普通鹤鸵（Casuarius galeatus）的雄鸟由于其体型较小，由于其附器和头部裸皮的颜色远不如雌鸟的那样鲜明，所以任何人都会把它当做雌鸟；并且巴特利特先生告诉我说，在动物园里肯定只有其雄鸟孵卵并照看幼鸟。⑵伍德先生说⑶，其雌鸟在生殖季节表现了一种最好斗的性情；这时其垂肉变大而且色彩更鲜艳。此外，斑鸸鹋（Dromaeus irroratus）的雌鸟比雄鸟大得多，它具有一个微小的顶结，除此之外，在羽衣其他方面则无法加以区别。然而，它“在愤怒或受到其他刺激时，似乎比雄鸟的力气更大，颈部和胸部的羽毛皆竖起，就像雄火鸡那样。它通常更勇敢而且更好斗。尤其在夜间它会发出一种空洞深沉的隆隆喉音，就像一面小锣的响声一般。其雄鸟的骨骼较纤细，而且较驯顺，愤怒时只发出一种压抑的咝咝声，或一种嘎嘎声”。它不仅承担了孵卵的整个义务，而且还要保护幼鸟不受它们母亲的危害；“因为母亲一看见其后代就变得非常激动，不顾父亲的抵抗，似乎要尽最大努力去毁灭幼鸟。数月之后，把双亲放在一起，还是不安全的，激烈的争吵乃是不可避免的结果，在这场争吵中雌鸟一般都是胜利者。”⑷因此，关于鸸鹋，我们看到了一种完全颠倒的情况，不但父母的和孵卵的本能颠倒了，而且雌雄二者的正常精神品质也颠倒了；其雌鸟凶猛，好争吵而且喧闹，而雄鸟则温和而且良善。非洲鸵鸟的情况远非如此，因为其雄鸟比雌鸟多少要大些，而且具有比较美观的羽饰，其色彩对比更为强烈，尽管如此，雄鸟还是担负着整个孵卵的义务。⑸
我将列举我所知道的其他少数事例来作说明，这些事例表明其雌鸟比雄鸟的色彩更为显著，虽然对其孵卵方式毫无所知。关于福克兰群岛（Falkland Islands）上的一种食腐肉的鸢（Milvago leucurus），我在解剖时非常惊奇地发现，那些全身色彩强烈显著的个体————蜡膜和腿部呈橙色，都是成年的雌鸟；而那些羽衣色彩比较暗淡的、腿部呈灰色的个体，都是雄鸟或幼鸟。澳大利亚有一种红喉短嘴旋木鸟（Climacteris erythrops），其雌鸟异于雄鸟之处在于“喉部有美丽发亮的赤褐色斑记，而雄鸟这一部分的色彩则十分平淡”。最后，澳大利亚有一种欧夜鹰，“其雌鸟体型总是大于雄鸟，色彩之鲜艳也超过雄鸟，另一方面，雄鸟初级飞羽上的两个白斑点比雌鸟的更为显著”。⑴
于是我们看到，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著，幼鸟的未成熟羽衣同成年雄鸟的羽衣相似，而不是像前章所述的那样同成年雌鸟的羽衣相似，这些事例虽见于各个“目”，但为数不多。雌雄二者之间的差异量比前一类常常发生的差异量小到无法相比的程度；所以差异的原因，不论它可能是什么，在这里对雌鸟发生的作用，不及对第一类雄鸟发生的作用那样有力或那样持久。华莱士先生认为雄鸟的色彩在孵卵期间为了保护自己而变得较不显著；但是几乎所有上述事例都表明雌雄二者之间的差异并不够大，似不足据以稳妥地接受这一观点。在一些这类场合中，雌鸟较为鲜明的色彩几乎都限于体部底面，而雄鸟体部底面的色彩如果鲜明，它们在孵卵时大概也不会暴露在危险之中。还应该记住，雄鸟不仅在色彩显著程度上稍逊于雌鸟，而且比雌鸟小而弱。此外，它们不仅获得了母性孵卵的本能，而且还不如雌鸟那样好斗和大声喧叫，有一个例子表明它们的发音器官也比较简单。这样，雌雄二者之间的本能、习性、性情、色彩、大小以及某些构造之点便完成了几乎完全的倒置。
现在如果我们可以假定本类的雄鸟已经失去了它们这一性通常具有的一些热情，因而不再急切地寻求雌鸟；或者，如果我们可以假定其雌鸟的数量比雄鸟的多得多————在印度三趾鹑的场合中据说其雌鸟“远比雄鸟更为常见”⑵————那么这导致雌鸟追求雄鸟而不是被雄鸟所追求，就不见得不可能了。在一定程度上某些鸟类的情况确系如此，我们在雌孔雀、野火鸡以及某些种类的松鸡中所看到的情况就是这样。如果把大多数雄鸟的习性作为指针，则三趾鹑和鸸鹋的雌鸟的较大体型和体力以及异常的好斗性，都必定意味着它们为了占有雄鸟而尽力把竞争的雌性对手赶跑；从这个观点来看，全部事实就变得一清二楚了；因为，雌鸟由于具有鲜明色彩、其他装饰物以及发音能力，所以最能吸引雄鸟，而雄鸟大概最容易受这等雌鸟的媚惑和刺激。于是，性选择就发生作用，不断地给雌鸟增添魅力；而雄鸟和幼鸟则完全不变，或改变甚少。
第三类 凡成年雄鸟和成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟就具有自己特殊的第一次羽衣。在这一类中，雌雄成鸟彼此相似并异于幼鸟。许多种类的鸟所发生的情况就是如此。雄欧鸲和雌欧鸲几乎无法区别，但其幼鸟则大有差异，它具有暗橄榄色和褐色的斑点羽衣。华丽的猩红色鹮鸟的雄者和雌者彼此相似，而其幼鸟却呈褐色；至于这种猩红色虽为雌雄所共有，但显然是一种性的特征，因为在圈养的条件下，这种性征在任何一性都不会充分发育；当鲜艳的雄鸟被圈养时，这种色彩往往就会消失。有许多苍鹭的物种，其幼鸟和成鸟彼此差异很大；成鸟的夏羽虽为雌雄所共有，却清楚地具有婚羽的特征。幼天鹅呈鼠色，而成熟的天鹅却为纯白色；不过再举一些这方面的例子大概就是多余的了。幼鸟和老鸟之间的这等差异，正如上述两类情况那样，显然在于幼鸟保持了既往的古老状态的羽衣，而雌雄老鸟则获得了新的羽衣。如果成鸟具有鲜明的色彩，我们根据刚才对猩红色鹮鸟和许多种苍鹭所做的记述，以及根据第一类诸物种所做的类推，可以得出结论说，这等色彩是由接近成熟的雄鸟通过性选择而获得的；但不同于上述两类情况的是，这种性状的传递虽然限于相同的年龄，却不限于相同的性别。结果，雌雄二者在成熟时彼此相似而异于幼鸟。
第四类 凡成年雄鸟同成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成鸟的羽衣相似。————在这一类中，幼年的和成年的雌雄二者，不论其色彩鲜艳或暗淡，都彼此相似。我想，这一类情况比上一类情况更为常见。在英国可举之例有：翠鸟、某些啄木鸟、松鸦、喜鹊、乌鸦以及许多色彩暗淡的小型鸟类，如篱莺或普通鹪鹩。但幼鸟和老鸟之间在羽衣方面的相似决不完全，而渐次变为不相似。例如，鱼狗科某些成员的幼鸟不仅在色彩上不及成鸟鲜艳，而且其体部底面的许多羽毛具有褐色的边，⑴这大概是其已往羽衣状态的痕迹。在这种鸟的同一类群中，甚至在同一属中，例如在锦鹉（Platycercus）的一个澳大利亚的属中，某些物种的幼鸟同其彼此相似的双亲密切相似，而其他物种的幼鸟则同其彼此相似的双亲相当不同。⑵普通鸟的雌雄二者及其幼鸟都彼此相似；但加拿大噪鸦（Perisoreus canadensis）的幼者同其双亲的差异如此之大，以致过去曾把它们描述为不同的物种⑶。
在继续往下讨论之前，我愿指出，在这一类以及下述两类的场合中，事实是如此复杂，而且结论是如此可疑，因而对这个问题不感特别兴趣的任何人还是略而不谈为好。
这一类的许多种鸟都是以其鲜艳的或显著的色彩作为特征，这等色彩很少有或者决不会有保护作用；因此大概是雄鸟通过性选择获得了这等色彩，而后传递给了雌鸟和幼鸟。然而，有可能雄鸟选择更有魅力的雌鸟，如果这些雄鸟将其性状传递给雌雄双方的后代，则其结果同雌鸟选择更有魅力的雄鸟所产生的结果是一样的。但有证据可以证明，在雌雄二者一般彼此相似的任何鸟的类群中，这种偶然情况即便曾经有过，也是很少发生的；因为这等连续变异未能传递给雌雄二者的甚至只是少数，则雌鸟也会在美观方面稍微超过雄鸟。在自然状态下发生的情况恰好相反；因为，在雌雄二者一般彼此相似的差不多每一个大类群中，某些少数物种的雄鸟色彩的鲜明程度略胜于雌鸟。也有可能雌鸟会选择比较美丽的雄鸟，而这等雄者反过来也会选择比较漂亮的雌鸟；但这种双重选择过程是否可能发... -->>
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