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以补偿某种附加的危险而有余。
华莱士先生承认，短尾属（Dicurus）、黄鹂属（Orioles）以及八色鸫科（Pittidae）的雌者都具有显著的色彩，但它们却造开放的巢；然而他极力主张，第一类群的鸟高度勇猛善斗，能够保卫自己；第二类群的鸟则极端谨慎地把其开放的鸟巢隐蔽起来，但实际情况并非永远如此；⑵至于第三类群的鸟，其雌者的鲜明色彩主要在身体的底面。除这些事例外，鸽子的色彩有时也是鲜明的，而且几乎总是显著的，众所熟知，它容易遭受猛禽的攻击，因而这对华莱士的规律又提供了一个突出的例外，因为鸽子所造的巢几乎总是开放的和外露的。另一大科，即蜂鸟科，其所有物种都营造开放的鸟巢，可是有些最华丽的物种，其雌雄二者的色彩是彼此相似的；从大多数物种来看，尽管雌鸟的华丽色彩不及雄鸟，但它们的色彩仍然是鲜明的。认为一切色彩鲜明的雌蜂鸟由于具有绿的色泽就可逃避察觉也是不对的，因为有些雌蜂鸟的体部上表面呈现红色、蓝色以及其他颜色。⑶
关于鸟类在穴中做巢或营造圆顶鸟巢，华莱士先生认为，这样除了有荫蔽的好处以外，还有其他好处，诸如可以避雨和避酷热，而且在热带可以防止太阳的照射；⑷据此，就不能有效地反对他的观点，他认为，许多鸟类的雌雄二者虽然都呈暗淡的色彩，却造荫蔽的巢。⑸以印度和非洲的雌犀鸟（Bucerus）为例，它在孵卵期间非常细心地把自己保护起来，它在穴中孵卵，用自己的排泄物封闭穴口，只留一个小孔，以便雄鸟给它进食；于是它在整个孵卵期间成了一个被禁闭的囚徒⑹；然而雌犀鸟的色彩并不比那些营造开放鸟巢的其他许多同等大小的鸟类的色彩更为显著。如华莱士先生自己所承认的，同他的观点相矛盾的还有一个更严重的情况，即，某些少数类群的雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，但后者仍然在圆顶鸟巢中孵卵。澳大利亚的鹤类（Grallinae）和同一地方的“超等歌手”*（Maluridae）、太阳鸟类（Nectariniae）以及某些澳大利亚吸蜜鸟科（Meliphagidae）的情况都是如此。⑺
倘若我们观察一下英国的鸟类，就会知道在雌鸟的色彩和它所营造的鸟巢的性质之间并没有密切而普遍的关联。大约有40种英国的鸟类（那些能保卫自己的大型鸟类除外）把巢做在河岸的穴、岩石的穴或树穴中，或者营造有圆顶的巢。我们若将金丝雀、红腹灰雀或乌鸫的雌者色彩作为显著程度的一个标准，因为这等色彩对孵卵的雌鸟并没有高度的危险性，那么在上述40种鸟类中只有12种雌鸟色彩的显著程度可以认为达到危险的地步，其余28种的色彩可视为不显著。⑴在同一属中，雌雄二者色彩十分显著的差异和其所造的鸟巢的性质之间并无任何密切关系。例如，雄家麻雀（Passer domesticus）和雌家麻雀差异很大，而雄树麻雀（P.montanus）和雌树麻雀几乎没有差异，可是二者都营造十分荫蔽的巢。普通食虫的鹟（Muscicapa grisola）的雌雄二者几乎没有区别，而斑色鹟（M.luctuosa）的雌雄二者差异颇大，可是这两个物种都做巢于穴中，即将其鸟巢荫蔽起来。雌乌鸫（Turdus merula）和雄乌鸫差异很大，雌环纹黑鸫（T.torquatus）和雄环纹黑鸫差异较小，而普通雌鸫（T.musicus）和雄鸫几乎完全没有差异；可是它们做的巢全都是开放的。反之，同上述鸟类亲缘关系不很远的河鸟（Cinclus aquaticus）则营造一种圆顶鸟巢，其雌雄二者之间的差异程度却和环形黑鸫的情形一样。黑松鸡和红松鸡（Tetrao tetrix和T.scoticus）在同等十分荫蔽的地点营造开放的巢，但其中一个物种的雌雄二者差异很大，而另一物种的雌雄二者差异却很小。
尽管有上述同华莱士先生的论点相矛盾的事实，但读了他那篇优秀的论文之后，我还是不能怀疑：从全世界的鸟类来看，确有大多数物种，其雌鸟色彩显著者（在这种场合中，除很少例外，其雄鸟的色彩也同等显著），为了保护自己而营造荫蔽的巢。华莱士先生列举了长长的一系列类群合乎这一规律；⑵但在这里，举出一些比较驰名的类群，如翠鸟，鵎鵼（toucans），咬鹃（trogons），须鴷科（Capitonidae），蕉鹃（Musophaga），啄木鸟以及鹦鹉，就足够了。华莱士先生相信，在这些类群中，由于雄鸟通过性选择逐渐获得了其鲜艳色彩，这些鲜艳色彩遂传递给雌鸟，因为雌鸟们的造巢方式已经使它们得到了保护，所以没有因自然选择而消灭。按照这个观点，它们现在的造巢方式的获得先于它们现在的色彩的获得。但是，在我看来，远远更加可能的是，在大多数场合中，由于雌鸟分享了雄鸟的色彩而逐渐变得越来越鲜艳，所以导致它们逐渐改变了其本能（假定它们原来造的是开放的巢），而营造有圆顶的或荫蔽的巢，以寻求保护。关于美国北部和南部的同一物种的鸟巢差异，奥杜邦做过报道，⑶譬如说，凡是读过这篇报道文章的人，就不会感到任何重大困难去承认：鸟类，或通过其习性的改变（按其严格的字义来讲），或通过本能的所谓自发变异的自然选择，大概会容易地被引导去改变其造巢方式。
关于雌性鸟类的鲜明色彩和其造巢方式之间的关系，这种观察方法，就其所能适用的范围来看，可以从撒哈拉沙漠所发生的某些事例得到某种支持。在那里，就像在其他大多数沙漠那样，各种鸟类以及其他许多动物的色彩以可惊的方式同周围地面的色泽相适应。尽管如此，正如特里斯特拉姆（Tristram）牧师告诉我的，关于这一规律还有一些奇妙的例外；如矶鸫（Monticola cyanea）的雄者因其鲜明的蓝色而惹人注目，其雌者因其褐色和白色相杂的羽衣几乎同等地惹人注目；白尾岩鸫（Dromolaea）有两个物种，其雌雄二者都有一种黑色光泽；因此，这三个物种因其色彩而远远不能得到保护，但它们还是能够生存下来了，这是因为它们已经获得了在洞穴中或岩石裂缝中躲避危险的习性。
关于雌鸟既有显著色彩又造荫蔽鸟巢的上述类群，不需要假设每个物种的造巢本能分别地发生过特殊的改变；只不过是每个类群的早期祖先逐渐被引导去建造圆顶的或荫蔽的鸟巢，而且，后来又把这种本能以及鲜明的色彩一起传递给其变异了的后代。就所能相信的来说，下述结论是有趣的，即，性选择以及雌雄二者相等的或几乎相等的遗传性，曾经间接地决定了整个鸟类的造巢方式。
有些类群的雌鸟由于在孵卵期间受到了圆顶鸟巢的保护，所以其鲜明色彩未曾通过自然选择而被消除，按照华莱士先生的意见，即使在这种场合中，雄鸟和雌鸟往往还有轻微的差异，有时有很大程度的差异。这是一个有重要意义的事实，因为对于这等色彩的差异一定要以雄者的某些差异从一开始就限于只向同一性别传递来进行解释；必须做如此解释的原因在于，简直不能认为这等差异可以用于保护雌者；如果这等差异轻微就尤其如此。例如，在三宝鸟这一华丽类群中，所有物种都在穴中造巢；古尔德先生提供了其25个物种的雌雄二者的绘图，⑴其中除有一个物种表现了局部的例外，全部物种的雌雄二者的色彩有时差异轻微，有时差异显著————尽管这等雌鸟也同样好看，但雄鸟总是比雌鸟更漂亮。翠鸟的所有物种都在穴中造巢，而且大多数物种的雌雄二者的色彩都同等鲜艳，因此华莱士先生的规律在此颇为适用；但在某些澳大利亚物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的稍欠鲜艳；还有一个色彩华丽的物种，其雌雄二者的差异如此之大，以致最初一看会把它们当做不同的物种。⑵对这个类群进行过特别研究的夏普先生给我看过一些美国的物种鱼狗（Ceryle），其雄者胸部有黑色带斑。此外，还有一种翠鸟（Carcineutes），其雌雄二者差异显著：雄鸟上表面呈暗蓝色，具有黑色带斑，下表面局部呈淡黄褐色，而头部甚红，雌鸟上表面呈红褐色，具有黑色带斑，下表面呈白色，并有黑色斑纹。有一个有趣的事实，表明雌雄色彩的同一独特样式往往构成了亲缘相近的诸类型的共同特征，在鴗属（Dacelo）的三个物种中，雄鸟不同于雌鸟之处仅在于前者的尾羽呈暗蓝色并具黑色带斑，而雌鸟的尾羽则为褐色并具微黑的条纹；因此，在这里雌雄二者尾羽色彩的差异恰如一种翠鸟（Carcineutes）雌雄二者整个上表面色彩的差异一样。
关于同样在穴中造巢的鹦鹉类，我们发现有相似的事例：大多数物种的雌雄二者的色彩都是鲜艳的，而且难以区分，但也有不少的物种，其雄色的色彩比雌者的更加鲜艳，甚至和雌者的很不相同。例如，除了其他强烈显著的差异之外，雄性澳洲猩猩鹦鹉（Aprosmictus scapulatus）的整个下表面均呈猩红色，而雌者的喉部和胸部则为绿色，带有红的色调。另一种鹦鹉（Euphema splendida）也有类似的差异，其雌者的脸部和翼覆羽的蓝色都比雄者的为淡。⑴在营造荫蔽巢的山雀（Paridae）这一科中，英国普通蓝山雀（Parus caeruleus）的雌者在色彩上远不及雄者的鲜明。而印度的华丽的苏丹黄山雀（Sultan yellow tit）其雌雄二者的差异还要大。⑵
此外，在啄木鸟这个大类群⑶中，其雌雄二者一般差不多是相像的，但是，大型绿啄木鸟（Megapicus validus）雄者的头部、颈部和胸部呈艳红色，而雌者的所有这等部分则为淡褐色。由于几种啄木鸟的雄者头部呈鲜明的艳红色而雌者头部的色彩是平淡的，所以在我看来，如果雌者具有雄者头部的那种色彩，只要它把头伸出鸟巢洞口之外，就可能有惹起注目的危险，因而按照华莱士先生的信念，雌者头上的这种色彩被消除了。马勒布（Malherbe）关于印度啄木鸟（Indopicus carlotta）的叙述加强了这个观点；他说，幼小的雌啄木鸟和幼小的雄啄木鸟一样它们的头部稍呈艳红色，但在成熟的雌啄木鸟，头部这种色彩就消失了，相反，在成熟的雄啄木鸟头部这种色彩却加强了。尽管如此，下述考察还是使这个观点显得极其可疑：雄啄木鸟在孵卵期间也承担了相当的责任，⑷这就使得它们几乎相等地暴露于危险之中；有许多物种，其雌雄二者的头部具有同等鲜明的艳红 色；另外有些物种，其雌雄二者的猩红色差异程度如此轻微，以致几乎不能在招致危险方面形成任何可以觉察的差别；最后，雌雄二者头部的色彩也往往在其他方面有轻微的差异。
在雌雄二者按照一般规律彼此相似的那些类群中，凡是雌雄之间在色彩上有轻微的和级进的差异者，迄今所举的事例，都与营造圆顶鸟巢或荫蔽鸟巢的物种有关系。但是，有些类群的雌雄二者按照一般规律是彼此相似的，但营造开放的鸟巢，在这等场合中同样可以观察到相似的级进差异。
由于我在前面曾以澳洲鹦鹉为例，因此我愿在这里以澳大利亚鸽类为例，⑸但不举任何细节。值得特别注意的是，在所有这些场合中，雌雄二者羽衣的轻微差异的一般性质同偶尔出现的较大差异的一般性质是相同的。关于这个事实，那些翠鸟已经提供了良好的例证，其雌雄二者或仅在尾羽或在羽衣的整个上表面都以同样的方式而有所差异，相似的情况也可在鹦鹉类和鸽类中观察到。同一物种的雌雄二者之间在色彩上的一般差异性质也和同一类群的不同物种之间在色彩上的一般差异性质相同。这是因为在雌雄二者通常彼此相似的类群中，如果雄者相当不同于雌者，那么雄者色彩的风格并不见得是全新的。因此我们可以推断说，在同一类群中，雌雄二者彼此相似时的特殊色彩，以及雌雄者二者稍微不同、甚至相当不同时的雄者色彩，在大多数场合中，都是由相同的一般原因所决定的；这个原因就是性选择。
正如已经说过的，雌雄二者之间的色彩差异如果很轻微，这种差异对于保护雌鸟大概就不会有什么作用。然而，假定这等差异有这种作用，那大概就会认为它们是处于过渡状态；但我们没有理由相信许多物种都同时发生变化。因此我们简直无法承认在色彩上和其雄鸟差异很轻微的大量雌鸟为了保护自己现在一齐开始变得色彩暗淡了。即使我们考察多少更为显著的雌雄差异，例如雌欧洲苍头燕雀的头部，————雌红腹灰雀胸部的艳红色彩————雌金翅雀（greenfinch）的绿色————雌金冠鹪鹩（golden-crested wren）的冠羽，是否可能全是为了保护自己而在缓慢的选择过程中变得较不鲜明吗？我不能认为是这样；尤以营造荫蔽鸟巢的那些鸟类的雌雄之间差异轻微者，更不是这样。反之，雌雄之间的色彩差异，不论大小，都可以在相当大的程度上根据连续变异的原理得到说明，即，雄鸟通过性选择所获得的连续变异，从一开始就或多或少地限于只传递给雌性一方。在同一类群的不同物种中，这种传递的限制程度大概也是不同的，凡是研究过遗传法则的任何人对此都不会感到惊奇，因为这等法则是如此复杂，而且由于我们的无知，在我们看来，其作用好像是彷徨不定的。⑴
就我所能发现的情况来说，在鸟类中只有少数的大类群，其所有物种的雌雄二者都彼此相似，而且都具有鲜明的色彩，但我听斯克莱特先生说，蕉鹃似乎就是如此。我也不相信有任何这样的大类群存在，即其全部物种的雌雄二者在色彩上会有天壤之别：华莱士先生告诉我说，南美洲的伞鸟科（Cotingidae）在这方面提供了一个最好的例子；在其中有些物种，其雄鸟的胸部呈美艳的红色，而雌鸟的胸部也稍微呈现一点红色；其他物种的雌鸟也表现了雄鸟所具有的绿色和其他色彩的痕迹。尽管如此，我们还有一些近似的事例表明，在几个类群中其全部物种的雌雄二者都是密切相似的，或者是不相似的。而这一点，从刚才听说的遗传的彷徨性质来看，乃是一个多少令人奇怪的情况。但是，相同的法则可以广泛地通用于亲缘相近的动物，却不足为奇。家鸡已经产生了大量的品种和亚品种，它们的雌雄二者的羽衣一般都有差异；所以当某些亚品种出现了雌雄二者彼此相似的现象时就会被看做是一种异常的情况。另一方面，家鸽也同样产生了一大批不同的品种和亚品种，除了罕见的例外，它们的雌雄二者都是完全相似的。
因此，鸡属和鸽属的其他物种如果经过家养和变异，那么我们预言由遗传形式所决定的雌雄相似和不相似的同样规律在这两种场合都可适用，并不算轻率。和上述一样，在自然状况下，同样的传递方式一般也通用于相同的整个类群，尽管对这一规律还有一些显著的例外。这样，在同一科里，甚至在同一属里，其雌雄二者的色彩或完全相同，或差异很大。关于同一属的这等事例早已举出过了，诸如麻雀、鹟科食虫鸟、画眉和松鸡的例子。在雉科中，几乎所有物种的雌雄二者都非常不相似，但马鸡（Crossoptilon）的雌雄则完全相似。鹅的一个属，即白雁属（Chloephaga），其两个物种的雄者除体型大小外，在其他方面都无法同雌者区别；而另外两个物种，其雌雄二者如此不相似，以致容易地把它们误作不同的物种。⑵
只有用遗传规律才能说明下述情况，即，雌者在其生命后期获得了雄者所特有的某些性状，最终会或多或少地同雄者完全相似。“保护”在这里几乎不起作用了。布莱思先生告诉我说，黑头黄鹂（Oriolus melanocephalus）以及某些亲缘相近的物种，其雌者当成熟到足以生殖时，它的羽衣同成熟雄者的羽衣差异很大；但在第二次或第三次换羽后，雌鸟们和雄者的差异仅仅在于其鸟喙有一种淡绿色彩而已。在矮小的鳽属（Ardetta）中，根据这位权威人士的意见，“其雄者在第一次换羽时就获得了其最后羽衣，而雌者在第三或第四次换羽之后才获得其最后羽衣，这时它的羽衣呈现一种中间的色彩，最终乃换成与雄者一样的羽衣”。还有游隼（Falco peregrinus）的雌者也是这样，它获得蓝色羽衣比雄者较慢。斯温赫先生说，有一种黑卷尾（Dicrurus macrocercus），其雄者当几乎还是未离巢的雏鸟时，就换掉柔软的褐色羽衣，而变成均匀的富有光泽的绿黑色了；但是，其雌者却长期在腋羽上保持着白色条纹和斑点；而且历时三年后才呈现雄者那样的均匀黑色。这位杰出的观察家说，中国的雌篦鹭（Platalea）在第二年春天才同第一年的雄者相像，显然，不到第三年春季它不会获得雄者在早得多的年龄所具有的那样成年羽衣。加罗林太平鸟（Bombycilla carolinensis）的雌者和雄者的差异很小，但其翼羽上有一种火红色念珠般的装饰物，⑴这种附器在雌者身上发育较晚而在雄者生命的很早的时期就发育了。有一种印度的长尾鹦哥（Palaeornis javanicus），其雄者的上喙在最早的幼年期即呈珊瑚红色，但其雌者的上喙，如布莱思先生就笼养的和野生的这种鸟所观察到的，最初是黑色，至少在一岁以后才变为红色，这时雌雄二者在所有方面都彼此相似了。野火鸡雌雄二者的胸部最终都会具有一簇刺毛，但在两岁时，雄野火鸡的这簇刺毛约为四英寸长，而雌野火鸡这簇刺毛，还不十分显露；然而，当雌野火鸡到四岁时，这簇刺毛即长达四至五英寸。⑵
千万不要把这等事例同下述情况混淆起来，即，有病的或年老的雌者会反常地呈现雄性特征，或者，能育的雌者在幼小时通过变异或某种未知的原因而获得雄者特征。⑶但所有这等事例都有一个密切的共同点，即，根据泛生论的假说，它们是由来自雄者身体各个部分的芽球（gemmules）所决定的，这等芽球在雌者身上也是存在的，却处于潜伏状态；芽球的发育乃是由雌者构造组织的选择亲和力的轻微变化所左右的。
还必须对羽衣的季节性变化稍作补充。根据以前所举出的那些理由，关于白鹭、苍鹭以及其他许多鸟类只在夏季发育和保持的华丽羽饰、下垂的长羽、冠毛等系用于装饰和婚配的目的，并无多大可疑之处，虽说这等羽毛为雌雄二者所共有。这样就会使雌鸟的色彩在孵卵期间比在冬季更显著；但是，像苍鹭和白鹭这等鸟类大概是能够保卫自己的。然而由于羽饰在冬季大概会带来不方便而且确实没有用处，所以可能通过自然选择而逐渐获得了一年换羽两次的习性，这是为了到冬季去掉其不方便的装饰物的缘故。但这个观点不能引申到许多涉禽类，它们的夏羽和冬羽在色彩上差别很小。关于不能自卫的物种，凡雌雄二者或只有雄者的色彩，在生殖季节变得极其显著者，————雄者在这个季节获得那样长的以致妨碍其飞翔的翼羽或尾羽者，如非洲小型夜鹰（Cosmetornis）和黑羽长尾鸟（Vidua），最初看来，肯定高度可能的是，第二次换羽习性的获得乃是专门为了去掉这等装饰物。然而，我们必须记住，有许多鸟类，如某些极乐鸟、锦雉和孔雀，在冬季并不脱落其羽饰；而且几乎不能认为这些鸟类的体质，至少是鹑鸡类的体质，使它们不可能有两次换羽的习性，因为雷鸟就一年换羽三次。⑴因此，在冬季脱换其羽饰或失去其鲜明色彩的许多物种，是否为了免除不便或危险、不然就要受害而获得了这种习性，仍属疑问。
所以我的结论是，获得一年换羽两次的习性在大多数或所有场合中首先是为了某种不同的目的，也许是为了得到比较暖和的冬装；而羽衣在夏季发生的那些变异则是通过性选择而被积累起来的，并在每年的同一季节传递给其后代；这等变异或被雌雄双方所承继，或只被雄性一方所承继，视何种遗传形式占主导地位而定。这一结论比下述见解似乎更为合理，即，物种在所有场合中原本都倾向于在冬季保持其装饰性的羽衣，但由于它带来了不便或危险，结果通过自然选择而摆脱了这种倾向。
有人认为，武器，鲜明色彩以及各种装饰物现在只限于雄者所有，乃是由于通过性选择这等性状向雌雄双方同等传递转变为只向雄性一方传递的缘故，我在本章曾试图阐明支持这一观点的论证是不可信赖的。许多鸟类雌者的色彩是否由于为了保护自己而把最初只限于向雌性一方传递的那些变异保存了下来，也是可疑的。但是，对这个问题的进一步探讨，留待下一章我讨论幼鸟和老鸟的羽衣差异时再进行，将是方便的。