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关于为何某些物种只有雄者的色彩是鲜明的而另外一些物种的雌雄二者的色彩都是明亮的这一问题的讨论————限于性别的遗传性，适用于各种构造以及色彩鲜明的羽衣————筑巢同颜色的关系————冬季期间婚羽的消失
我们在本章所探讨的是，为什么许多鸟类的雌者没有获得和雄者一样的装饰；另一方面，为什么其他许多鸟类的雌雄二者都有一样的或几乎一样的装饰？在下一章，我们将探讨有关雌鸟的色彩比雄鸟的更为显著的少数事例。
在我的《物种起源》一书中，⑴我曾简略地提到过雌孔雀如果具有雄孔雀那样的长尾，在孵卵时大概不会方便，而且雌雷鸟如果具有雄雷鸟那样的显著黑色，在孵卵时大概会招致危险；结果，通过自然选择这些性状从雄者向雌性后代的传递就会受到抑制。我原来认为这种情况还可能在少数事例中出现：但对我所能收集到的全部事实加以深思熟虑之后，我现在倾向于相信，如果雌雄二者有所差异，一般说来其连续变异的传递一开始就只限于首先出现这种变异的那一性别。自从我发表了这个见解以来，华莱士先生在他写的一些很有趣的论文中探讨了这个性别色彩的问题，⑵他相信几乎在所有场合中，那些连续变异在最初都倾向于相等地传递给雌雄二者，只不过雌鸟通过自然选择避免了获得雄鸟的显著颜色，不然的话，雌鸟在孵卵期间就会因此招来危险。
为了说明这个见解，需要对一个难题进行冗长的讨论，即，最初由雌雄二者所承继的一种性状，此后是否能够通过自然选择只限于向某一性别传递。我们必须记住，正如在最先讨论性选择的第八章中所表明的，那些只限于在某一性别发育的性状在另一性别总是潜伏的。下面这个假想的例证将会最好地帮助我们去理解这个问题的难点：我们假设有一位鸟类玩赏家希望育出一个鸽品种，仅使这个品种的雄鸽具有淡蓝色而让雌鸽保持其原有的石板青色。由于鸽的各种性状通常都是相等地传递给雌雄二者，因此这位玩赏家就必须试着把后面这种遗传形式转变为限于性别的传递。他所能做的全部事情无非是百折不挠地把每只稍微具有淡蓝色的雄鸽选择下来；如果长期坚持进行这种选择，而且，如果这种淡蓝色变异得到强烈的遗传或常常重现，那么这种选择过程的自然结果大概可以使他的整个鸽群都具有一种较淡的蓝色。但我们这位玩赏家将被迫一代又一代地使其淡蓝色雄鸽同石板青色雌鸽进行交配，因为它希望使后者仍保持石板青色。其结果一般是育出许多杂色的杂种，而更可能是淡蓝色迅速而彻底地消失；这些因为原始的石板青色将以优势的力量传递下来。然而，假设在连续的每一个世代中都产生了一些淡蓝色的雄鸽和石板青色的雌鸽，并且总是彼此杂交，那么石板青色的雌鸽，如果我可以用下面方式来表达的话，就会在雌鸽们血管里有大量的蓝色血液，因为它们的父代、祖代等全都是蓝色的鸟。在这种情况下可以想象得到（尽管我不知道有什么显著的事实可以说明这是可能的），石板青色雌鸽所获得的淡蓝色的潜伏倾向是如此强烈，以致不会破坏其雄性后代的淡蓝色，而其雌性后代仍会承继石板青色。果真如此，那么育成一个雌雄二者的色彩永不相同的品种这个所要求的目的就会达到。
上述场合中所要求的性状，即淡蓝色这个性状，虽然在雌鸽方面处于潜伏状态，但它的存在还是极端重要的，毋宁说是必不可少的，这样，雄鸽的淡蓝色就不致恶变，下述情况将使这一点得到最好的说明：铜色雉（soemmerring's pheasant）雄者的尾羽长达37英寸，而雌者尾羽的长度仅为八英寸；普通雄雉的尾羽长约20英寸，而其雌者尾羽的长度为12英寸。那么，如果具有短尾的雌铜色雉同普通雄雉进行杂交，毫无疑问其雄性杂种后代的尾羽将会比普通雉纯种后代的尾羽长得多。另一方面，普通雌雉的尾羽比雌铜色雉的尾羽长得多，如果前者同雄铜色雉进行杂交，那么其雄性杂种后代的尾羽就会比铜色雉纯种后代的尾羽短得多。⑴
我们的玩赏家为了育成一个这样的新品种：其雄鸽为淡蓝色，其雌鸽保持原色不变，他必须在许多世代中连续对雄鸽进行选择；而且颜色变淡每一阶段都必在雄者方面固定下来，并且使其在雌者方面潜伏下来。这将是一项极其困难的工作，从未有人试过，但却是可能实现的。其主要障碍大概是，由于必须同石板青色雌鸽反复进行杂交，而后者一开始就没有产生淡蓝色后代的任何潜伏倾向，则淡蓝的色调将在早期内完全消失。
另一方面，如果有一两只雄鸽出现了非常轻微的淡蓝色变异，而且这种变异从一开始就只限于传递给雄性一方，那么要育成一个预期类型的新品种的工作大概就会容易了，因为只要简单地选择这种雄鸽并使之同普通雌鸽交配就可以了。实际上有一个类似情况曾经出现过，因为在比利时有些鸽的品种只有其雄者才具有黑色条纹。⑵再者，特格梅尔先生最近指出，⑶龙鸽（dragons）产生了不少银色的鸽，这等鸽几乎都是雌的；他自己就育成了10只这样的雌鸽。反之，如果育成一个银色的雄鸽，那就是一件很特殊的事情了；因此如果愿意的话，没有比育成一个龙鸽品种————其雄者为蓝色、其雌者为银色————更为容易的了。这种倾向的确是非常强烈的，因而当特格梅尔先生最后获得了一只银色雄鸽并使它同一只银色雌鸽进行交配时，他期望获得雌雄二者都是这等色彩的一个品种，但他失望了，因为雄幼鸽复现其祖代的蓝色，只有雌幼鸽呈银色。毫无疑问，只要有耐心，用偶尔出现的银色雄鸽同银色雌鸽进行交配，这样育成的雄鸽，其返祖倾向还是可以排除的，于是雌雄二者的色彩便是同样的了；埃斯奎兰特（Esquilant）先生在银色浮羽鸽的场合中成功地实现了这一过程。
至于家鸡，其传递只限于雄性的那些颜色变异是经常发生的。当这种遗传形式居于优势时，大概常常会发生下述情况：即，有些连续变异也会传递给雌鸡，于是这等雌鸡就会同雄鸡稍微相似，如某些品种实际上所发生的情况那样。此外，大多数的但并非全部的连续变异可能传递给雌雄二者，于是雌者就会同雄者密切相似。雄突胸鸽（pouter）比雌突胸鸽的嗉囊大不了多少并且雄信鸽比雌信鸽的垂肉大不了多少，其原因无可怀疑地正在于此；因为玩赏家们所选择的某一性并不比另一性为多，而且没有任何意图使这等性状在雄者方面比在雌者方面表现得更为强烈，尽管这两个品种的情况正是如此。
如果期望育成一个只是雌者具有某种新色彩的品种，那么就必须遵循同样的过程，而且会遇到同样的困难。
最后，我们的玩赏家也许希望育成一个这样的品种：其雌雄二者彼此不同，而且和亲种也不相同。在这种场合中要想获得成功是极其困难的，如果那些连续变异一开始在雌雄双方都有性别限制，那么大概就不会有什么困难。我们在家鸡的场合中可以看到这种情况；例如条斑汉堡鸡的雌雄二者彼此大不相同，而且同原始祖先原鸡（Gallus bankiva）的雌雄二者也不相同；于是靠着连续选择，其雌雄二者在其优秀标准上都保持了稳定；除非雌雄二者的独特性状在传递上有所限制的话，那么这种连续选择就几乎是不可能的了。
西班牙鸡提供了一个更加奇妙的事例：其雄者有一个巨大的肉冠，这一性状系通过连续变异的积累而获得的，但有些连续变异似乎已传递给了雌者；因为它的肉冠比亲种雌者的肉冠要大许多倍。但雌者的肉冠和雄者的肉冠在某一点上有所不同，因为雌者的肉冠容易垂下；最近玩赏家决定使它永远如此，并迅速获得成功。现在肉冠下垂这一性状在传递上必定有性别限制，否则它就会制止雄者肉冠的完全直立，而每个玩赏家对此都感到厌恶。另一方面，其雄者肉冠的直立也必定同样是有性别限制的一种性状，否则它也会制止雌者肉冠的下垂。
根据以上说明，我们知道即使有几乎不受限制的可以自由支配的时间，通过选择把一种传递方式改变为另一种方式，也是极端困难而复杂的、也许是不可能实现的过程。因此，无论在什么场合中，若无显著的证据，我不愿承认自然物种会完成这一过程。另一方面，凭借一开始在传递上就有性别限制的连续变异，要使一只雄鸟在颜色或其他任何性状方面和雌鸟大不相同，就不会有丝毫困难了；同时雌鸟仍保持不变，或稍有改变，或为了保护自己而发生特殊改变。
由于鲜明的色彩有助于雄鸟同其他雄鸟进行竞争，因此这等色彩无论是否专门向同一性别传递，都会受到选择，结果，可以期望雌鸟往往会程度不同地分享雄鸟的鲜明色彩；很多物种都发生过这种情形。如果所有连续变异都相等地传递给雌雄二者，则雌者和雄者就没有区别；许多鸟类所发生的情况正是如此。然而，如果暗淡的色彩对于雌鸟在孵卵期间的安全是高度重要的话，例如许多地栖鸟类（ground birds）的情况，那么那些色彩变得鲜明的雌鸟，或那些通过遗传从雄鸟方面继承了任何显著鲜明色彩的雌鸟，迟早都不免于毁灭。但是，雄鸟把自身的鲜明色彩传递给其雌性后代已经历了无限长的时期，要想消除这种倾向，就必须通过遗传方式的改变；这，正如我们前面的例证所表明的那样，大概是极端难的。假设同等地向雌雄二者传递的方式占主导地位，那么那些色彩比较鲜明的雌鸟长期不断遭到毁灭的更加可能的结果将是色彩鲜明的雄鸟的减少或覆灭，这是由于雄鸟，同色彩比较暗淡的雌鸟不断进行杂交的缘故。要一一列举所有其他可能的结果会令人感到厌烦；但我愿提醒读者注意一点，如果雌鸟发生了有性别限制的鲜明色彩的变异，即使这等变异并没有给它们带来丝毫损害，因而也没有使它们覆灭，可是它们仍然不会因此受益或受到选择，这是因为雄鸟通常会接受任何一只雌鸟，并不选择更有魅力的个体；结果这等变异就容易消失，而对于这个族的性状并不会发生多大影响；这将有助于我们解释雌鸟的色彩为何普遍都比雄鸟的色彩暗淡。
在第八章曾举出过一些事例，表明诸变异在不同年龄出现者，亦于后代的相应年龄遗传之，在此还可以对此等事例做许多补充。它们还表明在生命晚期发生的变异通常都是传递给最先出现这种变异的那一性别；而在生命早期发生的那些变异则倾向于传递给雌雄双方；并非对受得性别限制的一切传递事例都能这样给予解释。上述事例进一步表明，如果一只雄鸟在幼小时发生了色彩更加鲜明的变异，那么这等变异在达到生殖年龄之前是没有用处的，而到了生殖年龄，雄鸟之间就会发生竞争。但是，生活于地面的鸟类通常都需要暗淡的色彩作为保护，在这种场合中，鲜明的色彩对于没有经验的幼小雄鸟比对于成年雄鸟更加危险得多。因此，那些发生鲜明色彩变异的幼小雄鸟就会受到大量损害并通过自然选择而覆灭；另一方面，那些在接近成熟期发生这样变异的雄鸟，尽管处于更多的危险之中，但仍会活下去，而且由于通过性选择得到了利益，它们的种类就会繁衍起来。由于在变异的时期和传递的方式之间往往存在着一种相互联系，因此，倘若具有鲜明色彩的幼小雄鸟遭到了毁灭而且具有鲜明色彩的成熟雄鸟在求偶方面获得了成功，那么就只有雄鸟会获得鲜明色彩并把这种性状专门传递给其雄性后代。但我丝毫没有坚持认为年龄对传递方式的影响乃是许多鸟类雌雄二者在鲜明颜色方面存在着巨大差异的唯一原因。
当鸟类的雌雄二者在颜色上有所差异时，令人感到有趣的是，决定这等差异究竟是因为只有雄鸟在性选择作用下发生了变异而雌鸟保持不变呢，还是因为雄鸟只是部分地和间接地发生了这种变化呢；或者，是否因为雌鸟在自然选择作用下为了保护自己而发生了特殊变异呢。因此，我将用一定的篇幅来充分讨论这个问题，从其内在的重要性来看，我的讨论也许过于充分，因为只有这样才可以便利地对各个并行的奇妙问题进行考察。
在我们讨论色彩问题、尤其是有关华莱士先生的一些结论之前，用同样观点先讨论一下某些别的性差异，也许是有用处的。以前在德国有一个家鸡品种⑴，其雌者有足距，是很好的产卵鸡，但它们的足距对于鸡窝的损坏如此之大，以致不能允许它们去孵自己的卵。因此，有一个时期我以为野生鹑鸡类（Gallinaceae）雌者足距的发展大概通过自然选择而受到了抑制，这恐怕也是由于其足距给鸡窝造成了损坏的缘故。从下述事实看来，这一点就似乎完全可能了，即，由于翼距在孵卵期间不会给鸟窝造成损坏，因此雌鸟翼距往往和雄鸟翼距一样地发达；尽管在不少场合中雄鸟翼距略大。如果雄鸟具有足距，雌鸟几乎总是表现有足距的残迹，————这个残迹物像在原鸡属（Gallus）中那样，有时仅仅是由一个鳞片构成的。因此，有人会争辩说，雌鸡原来都具有十分发达的足距，不过后来由于不使用或自然选择作用而消失了。但是，如果承认这个观点，就得把它引申到其他无数事例，而这意味着现存的有距物种的雌性祖先曾一度受到一种有害附器的拖累。
在少数某些属和物种中，诸如山鹑属（Galloperdix）、团扇雉（Acomus）以及爪哇绿孔雀（Pavo muticus），其雌者和雄者一样都有十分发达的足距。根据这一事实我们是否可以推论说雌鸟们所造的巢不同于其近亲物种所造的巢，这种巢不容易受到它们的足距的损坏，所以它们的足距并没有因此消失呢？或者我们是否可以假设这几个物种的雌者特别需要足距以保卫它们自己呢？一个更为可能的结论是，雌鸟足距的存在和缺如都是占有主导地位的不同遗传规律所造成的结果，而同自然选择无关。关于足距以残迹状态出现的许多雌鸟，我们可以断定，通过连续变异，雄鸟的足距发达了，其中少数连续变异是在雄鸟的生命很早时期发生的，结果传递给了雌鸟。另外有些雌鸟的足距也是充分发达的，关于这非常罕见的事例，我们可以断定全部的连续变异都传递给了雌鸟；而且它们逐渐获得了并遗传了不弄坏其鸟巢的习性。
雌雄二者的发音器官和经过种种改变以便发音的羽毛，以及运用这等器官的固有本能，往往彼此有所差异，但有时是彼此相同的。能否用下述原因来说明这等差异呢？即，雄鸟获得了这些器官和本能，而雌鸟并不遗传它们，以免引起猛禽或猛兽的注意而处于危险之中。每当我们想起大量的鸟类在春天无忧无虑地以其鸣声给乡村带来欢乐时，就觉得这个原因似乎是不可能的。⑴较为可靠的一个结论是，由于声乐器官和器乐器官的特别用途在于雄鸟的求偶，所以这些器官是通过性选择并在雄性中不断使用而发展起来的————其连续变异以及使用的效果从一开始就或多或少地只限于传递给雄性后代。
还有许多相似的事例可以引证；诸如雄鸟头上的羽饰一般比雌鸟的长，有时二者的长度相等，偶尔雌鸟头上缺少羽饰，————这几种情形竟在鸟的同一类群中发生。用下述说法很难解释雌雄二者之间的这等差异，即认为雌鸟的冠毛小于雄鸟的冠毛对雌鸟来说是有利的，因而通过自然选择它的冠毛缩小了或完全受到抑制了。但是，我将举一个有关尾羽长度的更好事例。如果雌孔雀具有雄孔雀那样的长尾羽，在其孵卵期间以及伴随幼者期间不仅使它不方便而且会给它招来危险。因此，它的尾羽的发育通过自然选择而受到抑制，在演绎上并非一点也不可能。各种雌雉在其开放的鸟巢中所面临的危险显然同雌孔雀所面临的一样大，但前者仍具有相当长的尾羽。琴鸟（Menura superba）的雌者和雄者一样，也具有长长的尾羽，它们还修造了一种有圆顶的鸟巢，这种鸟巢对于如此大型的一种鸟来说是一种重大的反常现象。雌琴鸟在孵卵期间如何处理它的长尾羽曾使博物学家们感到疑惑；但是，现在已经知道，“入巢时头部在先，然后转过身来，它的尾羽有时弯在背上，但更常见的是弯在身边。一到这样的时候，雌鸟的尾羽就变得十分歪斜，这是一个忍受痛苦的标志，表明这种鸟的孵卵期间很长”。⑵一种澳洲翠鸟（Tanysiptera sylvia）的雌雄二者都具有大大变长的中间尾羽，其雌者造巢于穴中；我听夏普先生说，这等尾羽在孵卵期间变得非常弯曲。
在后面这两种场合中，尾羽的巨大长度在某种程度上一定对雌鸟是不方便的；这两个物种的雌鸟的尾羽或多或少地短于雄鸟的尾羽，因此有人也许会争辩说，雌鸟尾羽的充分发展通过自然选择受到了阻止。但是，如果雌孔雀尾羽的发展只是在它变得不方便或危险性增大时才被阻止，那么它保留的尾羽，大概要比它实际有的尾羽长得多；因为，按尾羽和体型大小的比例来说，雌孔雀的尾羽并没有像许多雌雉的尾羽那样长，也不长于雌火鸡的尾羽。还必须记住，按照这个观点来说，一旦雌孔雀的尾羽长度达到招致危险的地步，因而它的发展受到抑制时，它大概就会不断地对其雄性后代发生作用，这样就要阻止雄孔雀获得其现在那样华丽的长尾羽。因此，我们可以推断说，雄孔雀尾羽之长和雌孔雀尾羽之短都是雄孔雀必然发生的变异的结果，而这些变异从一开始就只传递给其雄性后代。
有关雉的各个物种的尾羽长度，也会引导我们作出几乎相似的结论。蓝马鸡（Crossoptilon auritum）雌雄二者的尾羽长度是相等的，即16英寸或17英寸长；雄普通雉的尾羽长约20英寸，雌普通雉的尾羽长为12英寸；雄铜色雉的尾羽长为37英寸，而雌铜色雉的尾羽长仅8英寸；最后，雄中国雉（Reeve's pheasant）尾羽的实际长度有时竟达72英寸，而雌中国雉的尾羽长度仅为16英寸。这样，姑置若干物种的雄鸟尾羽不论，雌鸟尾羽的长度也有巨大差异；在我看来，这种差异可以用遗传法则————即，连续变异从一开始就或多或少紧密地限于传递给雄性一方————得到解释；这比用自然选择的作用————即，其结果是由尾羽长度或多或少地有害于这几个亲缘相近的物种的雌者所引起的————来进行解释更加合理得多。
我们现在可以考察一下华莱士先生有关鸟类的性别色彩问题的论点。他认为雄鸟原先通过性选择所获得的鲜明色彩，在所有的或几乎所有的场合中，都传递给了雌鸟，除非这种传递通过自然选择受到了抑制。我在这里可以提醒读者注意，同这个观点相矛盾的各种事实已在有关爬行类、两栖类、鱼类和鳞翅类的章节中列举过了。如我们将在下一章看到的，华莱士先生将其信念主要建立在而并非专门建立在下列陈述的基础之上，⑴即，当雌雄二者都具有很显著的色彩时，其鸟巢就具有隐蔽对孵卵之鸟加以隐蔽的性质；但是，如果雌雄二者的色彩存在着显著的对比，雄鸟色彩鲜艳而雌鸟色彩暗淡，那么它们的鸟巢就是开放的，孵卵之鸟一望得见。这种巧合，就其所表现的来说，似乎肯定有利于下述信念，即，在开放鸟巢中孵卵的雌鸟为了保护自己发生了特殊的变异；但我们马上就会知道还有另一种更为合理的解释，即，色彩显著的雌鸟比色彩暗淡的雌鸟获得营造圆顶鸟巢之本能者更加常见。华莱士先生承认，像可以预料到的那样，关于他的那两条规律，有一些例外，但问题在于这些例外是否没有多到可以使这两条规律归于无效的严重程度。
阿盖尔的公爵⑵认为一种圆顶大鸟巢比开放的小鸟巢容易为其敌害所见，尤其容易为攀行树间的食肉兽所见，这是非常正确的看法。我们一定不要忘记，营造开放鸟巢的许多鸟类的雄者也会孵卵而且帮助雌者喂养幼鸟：例如美国最华丽的一种鸟（Pyranga aestiva）的情况就是如此，⑴这种雄鸟呈朱红色，雌鸟则为淡褐绿色。那么鲜艳的色彩对于在开放鸟巢里孵卵的鸟如果是极端危险的话，则雄鸟在这等场合中就会大大受害。然而，为了击败其雄性对手，雄鸟具有鲜艳色彩是最重要的，这是以补偿某... -->>
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