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    雌鸟实行选择————求偶历时甚久————丧偶的鸟类————心理属性和审美力————雌鸟对特殊雄鸟所表现的爱好和憎恶————鸟类的变异性————变异有时是突发的————变异的法则————眼斑的形成————性状的级进————孔雀、锦雉和蝶鸟诸例

    当雌鸟和雄鸟在美丽方面或在鸣唱能力方面或在演奏我所谓的器乐能力方面有所差异时,几乎总是雄鸟胜过雌鸟。这些属性,如我们刚刚见过的那样,对雄鸟显然具有高度的重要性。如果只在一年的一部分时间表现有这等属性,这总是在生殖季节以前。只有雄鸟才尽力显示其种种的魅力,并常常在地面或空中于雌鸟之前进行奇怪的滑稽表演。每只雄鸟都要把其竞争对手赶走,要是办得到的话,就要把它们杀死。因此,我们可以断言,雄鸟的目的就在于诱使雌鸟与之交配,为了达到这个目的,它试图用各种方法去刺激她,媚惑她;这就是所有仔细研究过活鸟习性的人们所持的见解。但是,还留下一个同性选择有非常重要关系的问题尚待解决,即,同一物种的每只雄鸟是否都同等地刺激和吸引雌鸟呢?或者,雌鸟是否实行选择并且偏爱某些雄鸟呢?后面这个问题,可用许多直接的和间接的证据予以肯定的回答。究竟是那些属性来决定雌鸟的选择,殊难断言;但我们在这里也有某些直接的和间接的证据可以证明雄鸟的外在魅力在很大程度上是决定雌鸟选择的因素;虽然雄鸟的精力、勇敢以及其他心理属性无疑也起了作用。我们将从间接的证据开始。

    求偶历时甚久

    某些鸟类的雌雄二者日复一日地在一个约定的场所相会,历时颇久,这大概部分地决定于鸟类求偶是一件费时的事情,而且部分地决定于交配行为是反复进行的。例如,在德国和斯堪的纳维亚,黑松鸡所举行的巴尔兹(balz)或勒克斯(leks)舞会从三月中开始,经过四月份整整一个月,一直到五月才结束。在勒克斯舞会上聚会的鸟竟达40或50只之多,甚至还要多;而且以后连续数年往往都在这同一场所聚会。雷鸟的勒克斯舞会从三月底开始,到五月中、甚至到五月底才结束。在北美,尖尾松鸡(Tetrao phasianellus)的“鹧鸪舞”“要持续一个月或者还要长些”。无论北美或西伯利亚东部的其他种类的松鸡差不多都遵循相同的习性。⑴捕鸟人根据草被踏光的情况可以发现流苏鹬相聚的小丘,这说明此处是它们长期出没的场所。圭亚那的印第安人十分熟悉岩鸽的清洁的活动场所,他们可以期望在那里找到漂亮的雄岩鸽;新几内亚土人知道极乐鸟聚会于其上的那些树,10~20只羽饰丰满的这种雄鸟常集合于此。在后面这个例子里,没有明确提到在这些树上是否有雌鸟来会,但是,捕鸟人如果没有被特别询及,大概不会谈到有无雌鸟在场,因为她们的鸟皮是毫无价值的。一种非洲织巢鸟(Ploceus)在繁殖季节集合起来举行小型舞会并表演其优美的舞蹈动作达数小时之久。大量的独居丘鹬(Scolopax major)每于黄昏时节在沼泽中相聚;以后连续几年它们为了同样目的仍然常常出没于同一场所;在那里可以看到它们“像许多大老鼠似的”跑来跑去,高耸其羽毛,拍打其双翼,并发出最奇异的叫声。⑴

    在上述鸟类中有些据认为是一雄多雌者,如黑松鸡、雷鸟、雉松鸡(pheasantgrouse)、流苏鹬、独居鹬即是,大概还有其他鸟类也是这样。对这等鸟类来说,可以认为其雄鸟之强者大概只要把弱者赶走后,马上就可以占有尽可能多的鸟;但如果雄鸟必须去刺激或取悦于雌鸟的话,那么我们就能理解为什么需要那样长的时间进行求偶,而且需要在同一个地点集合那么多雌雄二者。某些严格单配的物种也同样举行结婚集会;斯堪的纳维亚有一种松鸡似乎就是如此,其勒克斯舞会从三月中旬开始一直到五月中旬才结束。澳大利亚琴鸟(Menura superba)做成的“小圆丘”,以及阿氏琴鸟(M.alberti)给自己扒成的浅穴,都被当地土人称为“克罗伯瑞舞场”,据认为那里就是雌雄二者相聚的场所。澳大利亚琴鸟的集会有时规模很大。最近一位旅游者发表的一文章说,⑵他曾到过一处地方,其下为一茂密丛林所覆盖的山谷,他听到从那里发出了“一阵使他十分震惊的喧哗”;他慢慢地走近该处,惊奇地看到了约有150只华丽的琴鸟“列阵相争,并以无法形容的狂怒进行战斗”。造亭鸟的亭子乃其雌雄二者在生殖季节常去之处;“雄鸟在此相遇并为了取悦于雌鸟而互相争斗,雌鸟则集合于该处向雄鸟卖弄风情”。该属有两个物种,它们许多年都常常在同一个亭子相聚。⑶

    普通喜鹊(Corvus pica,Linn.),如达尔文·福克斯牧师告诉我的,常从德勒密尔(Delamere)森林各处集合起来,以庆祝其“盛大的喜鹊婚礼”。数年前这种鸟的数量特别多,因而一个猎场看守人在一个早晨就打死了19只雄鸟,另一人一枪就打死了栖息在一起的7只鸟。再者,它们有早春集合于特殊地点的习性,在那里可以看到成群的这种鸟叽叽啁啁乱叫,有时互相争斗,并在树的周围喧闹着飞来飞去。这种鸟显然把这全部情况看做是极其高度重要的事情之一。在集会后不久它们就各自分散了,于是福克斯先生和其他人士曾见到它们就在这一季节交配。凡是一个物种没有大量成员存在的任何地区,自然无法在那里举行盛大集会,因而同一物种在不同地方可能有不同的习性。例如,韦德伯恩(Wedderburn)先生向我说过一个例子:黑松鸡在苏格兰只举行一次例会,而在德国和斯堪的纳维亚这等集会是如此闻名,以致获得了专用名称。

    丧偶的鸟类

    根据现在提出的事实,我们可以得出结论说,属于大不相同的类群的鸟,其求偶往往是一件费时、微妙而麻烦的事情。甚至还有理由推测,最初看起来这好像是不可能的,即,栖息于同一地区、属于同一物种的某些雄鸟和雌鸟并非总是相互喜欢,因而不互相交配,已经发表过的许多记载表明,一对配偶中的雄鸟或雌鸟如果被射杀,很快就会有另一个来代替。在喜鹊比在任何其他鸟类更会经常看到这种情况,恐怕这是由于其外貌和鸟巢惹人注目之故。著名的詹纳说,在维尔特郡(Wiltshire),一天之内就射杀了一对喜鹊中的一只不下7次之多,“但全无用处,因为剩下的那只喜鹊很快又找到了另一只配偶”;而最后这一对照样养育幼鸟。新配偶一般要在隔天才会找到;但汤普孙先生举出过一个例子表明在同一天傍晚就换了一个配偶。即使在鸟卵孵化之后,若有老鸟之一被杀,也会找到一只配偶;卢伯克爵士的猎场看守人最近观察到的一个例子⑴表明,这种情形发生在两天之后。首先的和最明显推测将是,雄喜鹊的数量一定比雌喜鹊多得多;而且在上述场合中,以及在能够举出的许多其他场合中,被杀死的只是雄鸟。这种推测对某些事例显然是适用的,因为德勒密尔森林的猎场看守人向福克斯先生保证说,以前有大量的喜鹊和食腐肉的乌鸦在其鸟巢附近被相继打死,而且被打死的全是雄鸟;他们对这一事实的解释是,雄鸟在把食物带给孵卵的雌鸟时比较容易被打死。然而,麦克吉利夫雷根据一位优秀观察家的材料,举出一个事例表明,在同一个窝里相继被打死的3只喜鹊都是雌鸟;另外还有一个事例表明,有6只喜鹊连续被打死,当时它们都相继在抱同一窝的卵,从抱窝这一点来看,它们多数可能是雌鸟;但是,我听福克斯先生说过,雌鸟一旦被打死,雄鸟就要代之孵卵。

    卢伯克爵士的猎场看守人曾反复地用枪射死了一对松鸦(Garrulus glandarius)中的一只,但不能详说其射击次数,射杀一只以后,总能发现另一只未亡者又再婚配了。福克斯先生,勃恩德(Bond)先生以及其他人士都曾用枪打死过一对食腐肉的小嘴乌鸦(Corvus corone)中的一只,但其巢很快又有一对鸦住上了。这些鸟类都是相当普通的,但游隼(Falco peregrinus)则是罕见的,然而汤普孙先生说道,在爱尔兰“如果其成熟的雄者或雌者在生殖季节中任何一个被打死了(这并非是不常有的事),另一只配偶在很短几天内就会被找到,因此,隼鹰尽管有了这类伤亡,肯定还会产出足够的幼鸟来补充。”詹纳·韦尔先生所知道的滩头堡(Beachy Head)的隼也是如此。同一位观察家告诉我说,三只红隼(Falco tinnunculus),全系雄者,在先后光顾同一鸟巢时都相继被打死了;其中两只都具成熟的羽衣,第三只则具前一年的羽衣。一位苏格兰的可信赖的猎场看守人向伯贝克(Birkbeck)先生保证说,即使是罕见的金雕(Aquila chrysatos),倘若一对中有一只被打死了,很快就会找到顶替它的另一只。短耳鸮(Strix flammea)也是如此,“未亡者很容易找到一只配偶,虽然射杀不断进行”。

    塞尔伯恩(Selborne)的怀特,即举出鸮的实例者,进一步说,他知道有一个人相信山鹑的交配会由于雄者的相斗而受到干扰,所以常常去射死它们;他虽然几次使同一只雌鸟丧偶,但她总是很快地又找到了一个新配偶。同一位博物学家又因麻雀夺去了家燕的巢,命令把前者射杀;但一对中所留下的“不论是雄者或雌者,立刻就会得到一只配偶,这样连续进行几次都是如此”。有关苍头燕雀、夜莺以及红尾鸲的情况,我还可以补充几个近似的例子。就红尾鸲(Phaenicura ruticilla)来说,一位作家感到非常惊奇的是,抱窝的雌鸟如何能够那么快地作出有效的表示,使雄鸟知其为寡者而来就之;之所以叫之感到惊奇还因为附近并不常见这个种鸟。詹纳·韦尔先生向我说过一个非常相似的事例;他在布莱克希思(Blackheath)从未见过野红腹灰雀,也没有听过它的鸣叫,然而当他养在笼子里的一只雄鸟死后,一般在几天之内就会有一只野生雄鸟飞来栖于丧偶的雌鸟附近,而雌鸟的叫声并不高。根据同一位观察家的材料,我还要再举另一个事实;有一对紫翅椋鸟(Sturnus vulgaris),其中之一在早晨被打死,到了中午一个新配偶就被找到了;这一只又被打死,但到晚上以前这一对又配齐了。因此那个忧伤的寡鸟或鳏鸟在同一天之内就三次得到了安慰。恩格尔哈特(Engleheart)先生也告诉我说,在布莱克希思有一处房屋,欧椋鸟在这所房屋一个空穴内筑巢,几年以来他常常把配偶的一只打死,但失去的那一只的位置总是立刻就会补上。在某一个季节里,他作了记录,发现从同一个巢打死了35只,其中有雌鸟、也有雄鸟,但二者的比例如何,他说不清楚:尽管如此,在经历了所有这样灾祸以后,一窝鸟还是生育出来了。⑴

    这些事实十分值得注意。怎么会有那么多的鸟随时可以立即顶替雄者或雌者任何一方所失去的一个配偶呢?我们在春季所看到的喜鹊、松鸦、小嘴乌鸦、山鹑和其他一些鸟类总是成双成对的,从未见过它们是独身的;乍一看,这种情况是极其复杂的。但是,同一性别的鸟,当然不会真正地相配,虽然如此,有时也成对或成小群地生活在一起,据知鸽子和鹧鸪的情况即是。有时鸟类还会三只一组地生活在一起,有人观察到椋鸟、小嘴乌鸦、鹦鹉和山鹑就是如此。关于山鹑,已知有两只雌者和一只雄者生活在一起以及两只雄者和一只雌者生活在一起。在所有这类场合中,这种结合大概容易破裂;因为三者之一随时都会同一只寡鸟或一只鳏鸟相配。偶尔会听到某些鸟类的雄者在过了特定的季节很久以后还纵声高唱其求爱的歌曲,这表明它们已经失去或从未得到过一只配偶。一对配偶中的一只如死于事故或疾病,就会使另一只成为自由而孤单的;有理由相信雌鸟在生殖季节特别容易夭折。此外,巢窝被毁的鸟,或不育的配偶,或发育迟缓的个体,大概都容易诱使其一离去,而且还会出于乐趣和义务去抚养虽非自己所生的后代。⑴这种偶然发生的事情大概可以说明大多数上述事例。⑵尽管如此,在同一地区内,正值生殖季节的高峰期间,成对之鸟损失其一,竟有如此众多的雄鸟和雌鸟随时准备补上,也还是一个奇怪的事实。为什么这等孤独诸鸟没有彼此立刻相配呢?难道我们没有某种理由来推测,由于鸟类的求偶看来在许多场合中都是一件费时而麻烦的事,所以会偶尔出现某些雄鸟和雌鸟在特定季节内没有能够成功地激起彼此的爱情,因而没有结为配偶吗?詹纳·韦尔先生就曾做过这样的推测。当我们看到了雌鸟会偶尔对特殊的雄鸟表示何等强烈的憎恶和偏爱之后,可知这种推测似乎就不那么不可能了。

    鸟类的心理属性及其对美的鉴赏力

    在我们进一步探讨雌鸟究竟选择魅力较强的雄鸟还是接受它们所可能碰到的头一只雄鸟这个问题之前,大致地考察一下鸟类的精神能力将是合宜的。它们的理智一般被认为是低等的,这种意见也许是正确的;但还可以举出导致相反结论的一些事实。⑶然而,低级的理解力同强烈的感情、敏锐的知觉以及对美的鉴赏力是并存的,我们从人类可以看到这种情形;而我们在这里所要讨论的正是后面这些属性。往往听说,鹦鹉如此深深地相互依恋,以致有一只死了,另一只会长期悲伤憔悴;但詹纳·韦尔先生认为大多数鸟类感情的强度是被夸大了。尽管如此,当配偶的一只在自然状况下被打死之后,还会听到未亡者在此后几天要发出一种痛苦的鸣叫;圣约翰先生(Mr.St.John)举出了各种事实来证明已成配偶的鸟类有相互依恋之情。⑷贝内特先生述说⑸,中国所产的美丽鸳鸯,如果其雄者被偷走之后,剩下的雌鸳鸯尽管有另一只雄鸳鸯在雌者面前显示其全部的魅力,殷勤地向其求爱,仍然郁郁不乐。三周以后那只被偷走的雄鸳鸯又出现了,于是这一对鸳鸯立即以极大的喜悦彼此认出来了。另一方面,如我们已经见到的,欧椋鸟同一天内三次失偶,三次换配新偶,而感到欣慰。鸽子对地点具有非常卓越的记忆力,据知它们离开原地九个月后还能飞回,可是,如我听哈里逊·韦尔先生所说的,如果有一对自然终生匹配的鸽子在冬天被分开少数几个星期,又分别同其他鸽子相配,那么,此后把原来那一对鸽子再放到一起时,彼此还能相认者,即使有的话,也是罕见的。

    鸟类有时表现有仁慈的感情;它们喂养甚至属于不同物种的幼鸟,不过也许应认为这是一种错误的本能。它们还喂养双目失明的同种的成年鸟,本书前一部分对此已有所论及。布克斯顿先生做过一项奇妙的记载,表明一只鹦鹉照管一只异种的冻伤了而残废的鸟,将其羽毛弄干净,保护它免受其他在花园周围自由飞翔的鹦鹉的攻击。更为奇妙的是,这些鸟对于同伙的欢乐明显表示了某种同情。当一对白鹦(cockatoos)在一株合欢树上做巢时,“同种的其他鹦鹉对这件事表示了高度的兴趣,其态至为滑稽可笑”。这等鹦鹉还表现有无限的好奇心,而且明显地具有“财产和所有权的观念”。⑴它们有良好的记忆力,因为在动物园里经过几个月后它们还能明确地认出以前的主人。

    鸟类具有敏锐的观察能力。已配的每一只鸟当然都认识其伴侣。奥杜邦说,“模拟画眉”(Mimus polyglottus)有一定数量一年到头都留在路易斯安那(Louisiana),而其余的那些则向东部各州迁徙;这些鸟一回来马上就会被其南方同胞认出,而且总要遭到它们的攻击。笼养的鸟能辨认不同的人,它们对某些个人并无明显原因的强烈而持久的憎恶或喜爱证明了这一点。我听说过不少关于松鸦、山鹑、金丝雀,尤其是灰雀在这方面的事例。赫西(Hussey)先生描述过一只驯养的鹧鸪如何奇异地认出了每个人;它的爱和憎都很强烈。————这只鸟似乎“喜欢华丽的颜色,谁穿上新上衣或戴上新帽子没有不引起它的注意的”。⑵休伊特先生描述过某些鸭的习性(乃野鸭的最近后代),它们一见陌生的狗或猫来到,就急速纵身入水,竭力逃避;但它们同休伊特先生的狗和猫如此熟识,甚至卧于其旁晒太阳。它们见到陌生就避去,喂养它们的妇女如果在衣服方面有任何重大改变,它们也会避开。奥杜邦说,他驯养过一只野火鸡,它一见到任何陌生的狗总是跑掉;它曾逃入森林,几天后奥杜邦以为他见到了一只野火鸡,就叫他的狗去追它,当狗追到时却不攻击这只火鸡,原来它们彼此早就是老相识了。⑶

    詹纳·韦尔先生相信鸟类特别注意其他鸟类的色彩,这有时是出于嫉妒,有时表示彼此是亲属。例如,他把一只具有黑色头饰的苇鹀放进他的鸟舍,除一只红腹灰雀外,没有引起任何鸟对这只新客的注意,而这只红腹灰雀的头同样也是黑色的。这只红腹灰雀是很安静的,以前从未和任何同伴争吵过,包括另一只头部尚未变黑的苇鹀在内:但是,这只黑头苇鹀受到的虐待如此之凶,以致不得不把它移走。蓝顶雀(Spiza cyanea)在生殖季节呈鲜蓝色;虽素性温和,但也攻击仅头部呈蓝色的蓝顶雀(S.ciris),甚至把后面这不幸者的头皮完全剥掉。韦尔先生也不得不把一只歌鸲从他的鸟舍移走,因为它在其中大肆攻击所有在羽衣上带有红色的鸟类,对其他鸟则不攻击,事实上它弄死了一只红交嘴雀(crossbill),而且几乎把一只金丝雀弄死。另一方面,他也观察到,当把某些鸟类首次放进鸟舍时,它们就飞向那些色彩最像它们的物种,并落于其旁。

    由于雄鸟在雌鸟之前很细心地显示其漂亮的羽衣和其他装饰物,所以这等雌鸟欣赏那些求婚者的美,显然是可能的。然而要获得有关雌鸟审美力的直接证据却是困难的。当鸟类注视其镜中之影时(关于这方面的例子已有许多记载),我们无法肯定这不是出自它对一个假想竞争对手的嫉妒,虽然有些观察家的结论与此相反。在其他场合中,要把单纯的好奇和鉴赏区别开来也是困难的。正如利尔福(Lilford)爵士所说的,⑴吸引流苏鹬向任何明亮目标飞去的恐怕就是好奇心,因此在爱奥尼亚群岛(Ionian Islands),“它不顾反复射击,急向一块颜色明亮的手绢飞下”。用一面小镜子在太阳底下晃动使其闪闪发光,这样就可以把普通云雀从天空引至地面而大批捕获它们。喜鹊、乌鸦和其他某些鸟类偷藏诸如银器和珠宝等某些明亮物体,究竟是出于鉴赏还是出于好奇呢?

    吉尔德先生说,某些蜂鸟以“最大的兴趣”来装饰其鸟巢外部,“它们本能地在它上面贴上美丽平坦的地衣块,大者置于中央,小者放在和树枝相连的地方。不时把一根美丽的羽毛缠结在或黏着于鸟巢外面,把羽梗总是放在适当的位置,以使羽毛突出于表面之外”。然而,关于审美力的最好证据,还是前面提到的澳洲造亭鸟三个属所提供的。它们的亭子(见p257,图46)是雌雄二者相聚和进行奇异滑稽表演的场所,其构造各不相同,但同我们的讨论最有关联的乃是几个物种以不同的方式去装饰它们的亭子。萨丁造亭鸟收集色彩华丽的物品,诸如长尾鹦鹉的蓝色尾羽、漂白的骨头和贝壳,把它们插于树枝之间或摆在门口。吉尔德先生在一个亭子里发现了一柄工艺灵巧的石斧和一束蓝色棉花,显然这是从当地土人的一个野营里取来的。这些物体不断地被重新摆设,这些鸟在嬉戏时还把它们带来带去。斑点造亭鸟(spotted bowerbird)的亭子“系用高高的草造成,诸草排列整齐美观,草尖几乎相碰,而且装饰物极其丰富”。圆石子被用来把草梗固定于适当的位置,并用它们铺成一些通往亭子的曲径。石子和贝壳常常是从远方运来的。大王造亭鸟如拉姆齐(Ramsay)先生所描述的,用五六种漂白的陆贝壳以及“蓝的、红的和黑的各种颜色浆果装饰其矮亭,这些浆果的外貌在新鲜时非常漂亮。”此外,还有新拣回来的几片叶子和淡红色的嫩枝用做装饰,整个情况表明“它有一种明确的审美力”,古尔德先生也许说得好:“这等高度装饰起来的聚会大厦必被认为是迄今所发现的鸟类建筑的最奇异事例”;而几个物种的这种审美力,如我们所见到的,肯定有所不同。⑵

    雌鸟对特殊雄鸟的偏爱

    在对鸟类的鉴别力和审美力预先作了以上这些记述后,我将把我所知道的有关雌鸟偏爱特殊雄鸟的全部事例列举出来。有一点是肯定的,即鸟类的不同物种在自然状况下会偶然交配并产生杂种。可举出这方面的许多事例:麦克吉利夫雷述说,一只雄乌鸫和一只雌画眉“彼此多么相爱”,并产生了后代。⑴关于松鸡和雉之间的杂种,几年前在英国曾记载过18个事例;⑵但是,大多数这等例子,根据独身雄鸟找不到本种的雌鸟与之相配这一情况,或者可以得到说明。关于其他鸟类,如詹纳·韦尔先生有理由相信的那样,其杂种有时是近巢诸鸟偶尔互相杂交的结果。但这种说法对驯养或家养的异种鸟类的许多见于记载的事例不能适用,它们虽和本种的同类生活在一起,却被异种强烈地吸引住了。例如,沃特顿说⑶,有一大群加拿大的白颈雁,共23只,其中一只雌雁和一只独居的伯尼克尔雄雁(Bernicle gander)交配了,尽管它们的外观和大小是那样不同,可是还产生了杂种后代。一只雄赤颈凫(Mareca penelope)虽和同种的雌者生活在一起,据知却和一只针尾鸭(Querquedula acuta)交配了。劳埃德描述过一只雄麻鸭(Tadorna vulpanser)和一只普通母鸭之间的明显相恋。还可进一步举出许多例子;狄克逊牧师说,“凡是把许多异种的鹅养在一起的人都很了解它们彼此之间常常极相依恋,但其原因不明,它们十分愿意和一个显然跟自己最不相同的族(物种)的诸个体交配,并养育其后代,其情况正如和本种交配一样。”

    福克斯牧师告诉我说,他同时饲养着一对鸿雁(Anser cygnoides)和一只雄的、三只雌的欧洲普通雁。开始时这两种鹅的界限十分分明,后来一只雄鸿雁竟引诱了一只雌普通雁与之共同生活。尤有甚者,从雌普通雁下的蛋孵出来的小雁只有4只是纯种的,另外18只都证明是杂种;因此这只雄鸿雁的魅力似乎在雄普通雁之上。我只再举一个例子;休伊特先生说,有一只圈养的雌野鸭,“同雄野鸭交配繁育了几年之后,因我把一只雄针尾鸭放入水中,她立刻就把雄野鸭甩掉了。这是一个一见钟情的事例,因为她在新来者的周围游来游去,爱抚备至,尽管雄尖尾鸭对此感到惊奇,并厌恶她主动表示的热情。从此以后,她就把原来的配偶忘掉了。冬季过去之后,到了翌年春天,这时雄针尾鸭对雌野鸭的献媚似乎变得回心转意了,因为它们同巢而居并产生了七八只小鸭”。

    在若干这等场合中,除了单纯的新奇之外,还会有什么魅力呢,对此我们甚至无法进行猜测。然而色彩有时会起作用;因为按照贝希斯坦的材料,要使黄雀(Fringilla spinus)和金丝雀产生杂种,最好的办法是选择同样色彩的这两种鸟,把它们放在一起。詹纳·韦尔先生把一只雌金丝雀放进他的鸟舍,那里原来已有雄朱顶雀、雄金燕雀、雄黄雀、雄金翅雀、雄欧洲苍头燕雀以及其他种类的雄鸟,其目的是为了看看她选择何者;毫无疑问,当天她就选定了金翅雀,与之交配并产生了杂种后代。

    雌鸟选中同种的某一雄鸟并与之交配的事实,似不及我们刚才看到的异种间所发生的这种情况更容易吸引我们的注意。前一情况最适于在家养的或圈养的鸟类中进行观察;但这些鸟类由于高水平的饲养而吃得过饱,它们的本能有时受到了极度损害。关于后面那种情况,我可举出有关鸽子、尤其是鸡的充分证据,但无法在此述及。上述某些杂种组合也许可用受损害的本能加以说明;但在许多这种场合中,那些鸟类是允许自由地生活于大水塘中的,所以没有理由设想它们会由于高水平的饲养而受到了不自然的刺激。

    关于自然状况下的鸟类,每个人最初和最明显的设想是,雌鸟在繁殖季节接受她可能遇到的第一个雄鸟;但是,由于雌鸟几乎总是被许多雄鸟所追求,所以她至少有实行选择的机会。奥杜邦————我们必须记住他曾长期在美国的森林中徘徊,并对鸟类进行观察————并不怀疑雌鸟审慎地选择配偶;例如,当他谈到一只啄木鸟时,说道:这种雌鸟有六只华丽的追求者,它们不断作出奇异的滑稽表演,“直到雌鸟对某只雄鸟表示了明显的偏爱而后已”。红翼椋鸟(Agelaeus phaeniceus)的雌者同样被若干雄者所追求,“等到它们都变得疲乏之后,雌者才落下来接受它们的求爱并迅速作出选择”。他还描述过几只雄夜鹰如何屡屡以惊人的速度从空中急速下降,而后突然旋转,这样便发出一种独特的声响;“但雌鸟一经作出选择,其他雄鸟就全被赶走了”。美国有一种秃鹫(Cathartes aura),其雌雄二者常有8只、10只或更多只在伐倒的木材上聚会,“表示其彼此求悦的最强烈愿望”,几经爱抚之后,每只雄鸟便偕其配偶飞去。奥杜邦同样仔细观察过成群的野生加拿大雁(Anser canadensis)并对其求爱的滑稽表演做过图解描绘;他说,以前有过配偶的雁“早在一月就开始重新进行求偶,而其他未曾有过配偶的雁则每天要花数小时去争斗和献媚,直到所有的鸟似乎对各自的选择都感满意为止,以后,它们虽然仍聚集在一起,但任何人都可容易地看出它们是在小心翼翼地保持其配偶。我也观察过越是年长的鸟其求爱序曲就越短。那些独身的雄者和老处女,无论是处于抱恨之中或是不在意那种喧闹的搅扰,而静静地走到一旁,卧于远离其余诸鸟的地方”。⑴这位观察家对其他鸟类所做的相似叙述,尚有许多可以引用。

    现在让我们转来看看家养和圈养的鸟类,我将从我了解得不多的有关家鸡求偶的情形开始。我曾收到休伊特先生和特格梅尔先生关于这个问题的长信,并还收到过已故布伦特(Brent)先生一篇将近完成的论文。这几位先生由于他们已发表的著作而闻名于世,每个人都会承认他们是细心而有经验的观察家。他们都不相信雌鸟偏爱某些雄鸟是由于后者羽衣美丽的缘故;但必须对这些鸟类长期被养于人为状态下的情况做些考虑。特格梅尔先生相信一只雄斗鸡虽被刈掉垂肉,拔掉颈羽,以至容貌毁损,但它仍会像一只保持着全部自然装饰的雄者那样容易地被雌者所接受。然而,布伦特先生承认,雄鸟的美丽大概有助于刺激雌鸟;而雌鸟的默认也是必要的。休伊特先生认为雌雄二者的结合决不是单纯碰巧发生的,因为雌者几乎总是挑选精力最旺盛、最好斗而且最勇敢的雄者;因此,正如他说的,“如果一只健康良好而有力的雄斗鸡在那个地点活动,要想进行纯种繁育几乎是无效的,因为,几乎每一只雌鸡当离开鸡棚时,都会前去找那只雄斗鸡相会,即使雄斗鸡实际上可能不把和雌鸡变种相同的雄鸡赶走,也是如此”。布伦特先生向我描述说,在正常情况下家鸡的雄者和雌者似乎依靠某些姿势而达到相互了解。但雌鸡对幼小雄鸡的过分殷勤,乃常避之。老母鸡和性情好斗的母鸡,正如同一位作者告诉我的,不喜欢陌生的雄鸡,而且它在被狠狠打得顺从之前,是决不屈服的。然而,弗格森(Ferguson)描述过一只好争吵的母鸡如何被一只上海雄鸡温存的求爱所征服。⑴

    有理由相信雌鸽和雄鸽都喜欢和同品种的鸽子交配;普通家鸽对所有高度改良的品种都不喜欢。⑵哈里逊·韦尔先生最近听一位可信赖的观察家说,他饲养蓝色的鸽,这种鸽把所有其他颜色的变种,诸如白的、红的和黄的,全都赶走;另一位观察家也说过,有一只暗褐色的雌信鸽经过反复试验之后,还是不能同一只黑色雄鸽相配,但同一只暗褐色的雄鸽马上就配上了。此外,特格梅尔先生养过一只雌蓝色浮羽鸽(turbit),它顽固地拒绝和同品种的两只雄鸽交配,这两只雄鸽曾连续和雌鸽共同关在一起达数周之久;但一放出去,雌鸽马上就接受了向它提供的第一只雄蓝色龙鸽(dragon)。由于它是一种有价值的鸽子,所以把雌鸟和一只银色(即很淡的蓝色)的雄鸽在一起关了许多星期,最后它还是和这只雄鸽交配了。尽管如此,就一般规律而言,羽色对于鸽的交配似乎没有多大影响。特格梅尔先生根据我的请求,把他养的一些鸽子染上了洋红,但它们并没有引起其他鸽子的很多注意。

    雌鸽偶尔也会对某些雄鸽感到强烈憎恶,而无任何明显原因可言。例如,积有45年以上经验的包依塔和考尔比说,“当一只雌鸽厌恶一只被弄来和它交配的雄鸽时,尽管雄鸽燃起了爱情的全部火焰,尽管喂以白燕米和大麻仁以增加其情欲,尽管把它们关在一起达六个月乃至一年之久,这只雌鸽还是断然拒绝了雄鸽的求爱。它的殷勤、它的挑逗、它的回旋表演、它那温柔的咕咕叫声,所有这一切都不能引起它的喜爱,也不会使它激动;雌鸽气鼓鼓地蜷缩于笼子的一角,除了饮水和进食以及对雄鸽的纠缠不休而狂怒的时候,它总是蹲在那里不动。”⑶另一方面,哈里逊·韦尔先生亲自观察过而且听几位养鸽人说过:一只雌鸽偶尔会强烈爱上一只特殊的雄鸽并且为着它而抛弃了原来的配偶。另一位富有经验的观察家里德尔(Riedel)说⑷,有些雌鸽性情放荡,它们几乎对任何所遇到的雄鸟的喜爱皆胜过对其原有配偶的喜爱。某些好色的雄鸽,被我们英国的鸟类玩赏家称为“花花鸟”(gay birds)的,是从事风流艳事的能手,以致必须把它们关起来以免去捣乱。

    按照奥杜邦的材料,美国的雄野火鸡“有时会向家养的雌鸡求爱,一般都会受到她们的欢迎”。因此,在野生雄鸡和家养雄鸡之间母鸡们显然喜欢前者。⑸

    这里还有一个更奇妙的事例。赫伦(R.Heron)爵士曾大量繁育过孔雀,关于它们的习性,他保存有多年的记载。他说,“雌孔雀常常很偏爱一只特殊的雄孔雀。所有它们都非常偏爱一只老的雄斑孔雀,有一年它被关了起来,但仍可以看到,这些雌孔雀经常聚集在这只雄孔雀的铁丝笼之旁,而且不容许一只黑翼雄孔雀去碰它们。到了秋天,这只雄斑孔雀被放出来了,于是最老的雌孔雀马上向它求爱并获得了成功。翌年,这只雄斑孔雀被关进一个马厩,这时,雌孔雀就全向那只雄孔雀的一个竞争对手求爱了”。⑴这只竞争对手乃是雄黑翼孔雀,在我们看来,它比普通孔雀更美丽。

    利希滕施泰因(Lichtenstein)是一位优秀的观察家,而且有极好的机会在好望角进行观察,他向鲁道菲(Rudolphi)保证说,雄黑羽长尾鸟在生殖季节饰有长尾羽,如果长尾羽脱落后,雌鸟就会同它脱离关系。我想他所观察的这种鸟类一定是圈养的。⑵这里还有一个近似的例子;维也纳动物园主任耶格尔博士(Dr.Jaeger)说,⑶一只雄白鹇(silverpheasant)战胜了所有其他雄鹇而成为雌鹇所接受的爱侣,可是其羽饰被弄坏之后,它的位置马上就被一只竞争对手顶替了,后者占了上风,然后把整个雉群带走了。

    已经表明色彩对鸟类的求偶是何等重要,因此下述事实值得注意:博德曼(Boardman)先生,一位多年在美国北部从事鸟类收集和考察工作的著名人士,在其广泛的经历中从未见过一只白变鸟同另一只鸟相配的;虽然他有机会去观察属于若干物种的白变鸟。⑷简直不能肯定,白变鸟在自然状况下不能繁育,因为它们在圈养条件下能够极其容易地进行繁殖。因此,看来我们必须把它们没有相配这一事实归因于它们遭到了其正常色彩的同伙所拒绝。

    雌鸟不仅实行选择,而且在少数场合中,还追求雄鸟,或者甚至为占有雄鸟而互相争斗。赫伦爵士说,关于孔雀,最先的求爱总是由雌者进行的;按照奥杜邦的材料,野火鸡的年长雌者也是如此。关于雷鸟,当雄者在一个聚会地点昂首阔步行进时,雌者则在其周围飞来飞去,吸引雄者注意。⑸我们知道,有一只驯养的野鸭经过长时间的求偶后,终于将一只不情愿的雄针尾鸭勾引上了。巴特利特先生相信虹雉属(Lophophorus)和其他许多鹑鸡类的鸟一样,天生是一雄多雌者,但不能将两只雌者和一只雄者关在同一个笼里,因为这样它们会激烈相斗。下述有关竞争的例子更加令人惊奇,因为这是一个叙述红腹灰雀的例子,而红腹灰雀通常是终身配偶的。詹纳·韦尔先生把一只颜色暗淡而丑陋的雌鸟引进了他的鸟舍,它马上向另一只已有配偶的雌鸟发动了如此无情的攻击,以致不得不把后者隔离开。新来的雌鸟尽其爱之能事,最后获得了成功,因为它和那只雄鸟交配了;但过了一段时间,雌鸟受到了公正的报应,因为,当其好斗性停息后,它就被原来的雌鸟取而代之,于是雄鸟舍弃了新欢而同旧偶重归于好。

    在所有正常场合中,雄鸟对雌鸟是如此热切以致它会接受任何一只雌鸟,就我们所能判断的来说,雄鸟不会选来选去;但是,如我们今后将要看到的,在少数某些类群中这一规律显然还有例外。关于家养的鸟类,我听说过的仅有一例表明,雄者对某些雌者有所偏爱,根据休伊特先生高度权威的材料,雄鸡喜爱年轻母鸡胜于喜爱年老母鸡。相反地,凡雄雉和普通母鸡杂交奏效者,休伊特先生相信,雄雉总是选择年老的母鸡。雄鸡似乎丝毫不受雌鸡色彩的任何影响,而“其爱情最反复无常”⑴:由于某种莫名其妙的原因,雄鸡对某些母鸡表示了断然的憎恶,繁育者虽想尽力矫正这种毛病,也是枉然。休伊特先生告诉我说,有些母鸡即使对本种的雄者也毫无魅力,因此,它们可能同几只雄鸡在整个繁殖季节都被关在一起,但所下的四五十个卵竟被证明无一受精者。另一方面,埃克斯特龙(M.Ekstrm)说,“长尾鸭(Harelda glacialis)的某些雌者据说远比其他雌者受到更多的追求。确实可以常常看到一只雌者被六只或八只好色的雄者所包围”。我不清楚这一叙述是否可靠,但当地猎人射杀这些雌者是为了把它们剥制成媒鸟的。⑵

    关于雌鸟对特殊雄鸟感到偏爱,必须记住,我们只能用类比方法来判断雌鸟实行选择。如果有一位另一星球的居民看见了许多年轻的乡下人在一处集市上追求一位漂亮姑娘并为她而争吵,就像鸟类在一处聚会地点所做的那样,那么,他将根据追求者热心地取悦于姑娘和显示他们的华丽服饰来推论这位姑娘有选择的能力。那么对鸟类来说,实行选择的证据是这样的:它们具有敏锐的观察能力,而且对色彩和声音似乎都有某种审美力。有一点是肯定的,即,雌鸟由于未知的原因偶尔会对特殊雄鸟表示最强烈的憎恶和偏爱。如果雌雄二者在颜色或其他装饰上有所差异,除了很少例外,总是雄鸟装饰得更美,无论这等装饰是永久性的或只是在生殖季节暂时表现的,都是一样。它们在雌鸟之前孜孜不倦地炫耀其各种装饰,发出鸣声并进行奇特的滑稽表演。即使武装良好的雄鸟在大多数场合中也是具有高度装饰的,虽然它们的成功完全是按战争的法则来决定的;而且它们获得这些装饰乃是以某些能力的损失为代价的。在其他场合中,装饰物的获得则是以增加来自猛禽和猛兽的危害为代价的。各个物种的许多雌雄个体集合于同一地点,而且它们的求偶是一件费时甚久的事情。由此看来,甚至有理由猜想同一地区内的雄者和雌者在相互取悦和交配方面并非总是成功的。

    那么,根据这些事实和考察我们应作出怎样的结论呢?雄鸟以如此浮夸的姿态和以如此激烈竞争的手段来显示其魅力,难道这是毫无目的的吗?我们相信雌鸟会实行选择并接受最使她喜爱的那些雄鸟的求爱,难道是不正确的吗?雌鸟大概不会有意识地进行周密考虑;但那些最美丽的、或最善于鸣叫的。或最会献殷勤的雄鸟最能使雌鸟激动,或最能吸引她。无须设想雌鸟会研究色彩的每一条纹或每一斑点,譬如说,无须设想雌孔雀会赞赏雄孔雀华丽尾巴上的每个细节————雌者所受到的大概只是一般影响而已。尽管如此,当听到雄锦雉多么仔细地显示其优美的初级翼羽并将其具有眼斑的羽饰竖起到恰当位置以达到充分的效果之后;或者当听到雄金翅雀如何交替地显示其金光闪闪的翅膀之后,我们就不应过于肯定地认为雌鸟不会注意到美的每个细节。如上所述,我们只能根据类比方法来判断雌鸟是实行选择的;而且鸟类的心理能力同我们的并无根本差异。根据这种种考察,我们可以断言,鸟类的交配并非完全靠机会;在正常情况下那些被接受的,是以其种种魅力最能取悦和引起雌鸟激动的雄鸟。如果这一点得到承认,那么在理解雄鸟如何逐渐获得其种种装饰方面就没有太多困难了。一切动物都表现有个体差异,而且,正如人类靠着选择那些他认为最美丽的个体就能改变其家养的鸟类那样,雌鸟经常地或者甚至偶尔地偏爱那些魅力较强的雄鸟,几乎肯定也会导致雄鸟的改变;而这种改变只要同物种的存在不相矛盾,则几乎可以随着岁月的推移而扩大到任何程度。

    鸟类的变异性尤其是其第二性征的变异性

    变异性和遗传性是选择工作的基础。家养鸟类肯定发生了重大变异,而且它们的变异肯定是遗传了的。鸟类在自然状况下发生了变异而成为不同的族,这一点现在已得到了普遍承认。⑴变异可分为两类;一类似乎是自然发生的,我们迄今还不能了解其原因,另一类同周围环境有直接关联,因此同一物种的一切或几乎一切个体所发生的变异是相似的。艾伦先生对后一类情况曾进行过仔细观察,⑵他指出美国鸟类的许多物种愈往南方其色彩愈逐渐加强,愈往西方内陆干旱平原其色彩则愈变淡。其雌雄二者似乎一般都受到了相等的影响,但有时某一性所受到的影响比另一性所受到的为大。这一结果同下述看法并不矛盾,即,鸟类色彩主要是由于在性选择作用下的连续变异的积累;因为,甚至在雌雄两性已发生了重大分化之后,气候还可能对双方产生相等的影响,或者因某种体质差异对某一性产生的影响比对另一性为大。

    同一物种诸成员之间在自然状况下所发生的个体差异是每个人都承认的。强烈显著的突然变异则属罕见;如果这等变异是有益的,它们是否会常常通过选择而被保存下来并传递给后代,还是一个疑问。⑶尽管如此,举出少数我所能搜集的主要有关色彩的例子还是值得一做的,————单纯的白化(albinism)和暗化(melanism)则除外。古尔德先生承认只有少数变种存在,乃是人所共知的,因为他把很轻微的差异评价为物种的差异;然而他还说,⑷靠近波哥大,阔嘴蜂鸟属(Cynanthus)的某些蜂... -->>

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