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nbsp; 在英国我们看到一些类似的情况，尽管不是那么显著。蚬蝶（Thecla）属的两个物种只有雌虫在其前翅上具有一种鲜紫色或橙色块斑。草地褐蝶（Hipparchia）的雌雄颜色差别不大；但有一种复面草地褐蝶（H.janira），其雌虫在翅上有一种显著的鲜褐色块斑；另外有些物种的雌虫也比雄虫颜色更为鲜艳。还有，可食粉蝶（Colias edusa）与黄纹豆粉蝶（C.hyale）的雌虫“在其黑色翅缘上有橙色或黄色斑点，在雄虫方面只表现为细条纹”；在粉蝶（Pieris）属中，雌虫“在其前翅上装饰着黑色斑点，而这在雄虫的翅上只有部分表现”。那么，已知许多蝶类的雄者在其飞行结婚期间支撑雌者；但刚刚提到的那些物种却是雌者支撑雄者；因此雌雄双方所起的作用正好相反，这正如它们相对的美色也颠倒了一样。在整个动物界中，雄者在求偶过程中一般比较积极主动，由于雌者所接受的是吸引力较强的雄性个体，因而雄者的美似乎因此而增加了；但对这等蝶类来说，在最后的交尾仪式中乃是雌者居于比较积极主动的地位，所以我们可以设想它们在求偶过程中也起了同样的作用；在这样场合中，我们就能理解它们更加美丽的原因。上述系引自梅尔多拉（Meldola）先生的论述，他在总结时说道：“虽然我不相信昆虫的颜色是由性选择的作用而产生的，但不能否认这些事实明确地证实了达尔文先生的观点。”⑴
由于性选择主要依靠变异性，因此必须对这个问题稍作补充，关于颜色的变异性，并没有什么困难问题，因为可以举出任何数目的鳞翅目昆虫都是高度易变的。举一个明显的例子就够了。贝茨先生给我看过两种凤蝶（Papilio sesostris和P.childrenae）的一整套标本，后者的雄蝶在前翅的翡翠绿色美丽块斑的宽窄方面，在白斑的大小方面，以及后翅上艳红色的华丽条纹方面，都有很大变异；因此在最绚丽的雄蝶和最不绚丽的雄蝶之间形成了强烈对照。某种凤蝶（Papilio sesostris）的雄者远不及另一种凤蝶（P.childrenae）的雄者美丽；在其前翅上绿色斑块的大小以及后翅上偶尔出现的艳红色小条纹等方面也同样稍有变异，后一性状看来好像是来自本种的雌蝶；因为这个物种的雌蝶以及安尼阿斯蝶（Aeneas）类群其他许多物种的雌蝶都具有这种艳红色条纹。因此，在P.sesostris最鲜明的标本和P.childrenae最暗淡的标本之间只有一小段间隔，显然仅就变异性来说，凭借选择作用不断地给任何一个物种增添其美丽，并非困难之事。这里的变异性差不多只限于雄蝶；但华莱士先生和贝茨先生都曾指出⑵，有些物种的雌蝶是极易变异的，而雄蝶则几乎保持不变。我在后面一章将有机会说明许多鳞翅目昆虫的翅上美丽眼斑是显著易变的。这里我愿补充说明这些眼斑给性选择学说提供了一难点；因为在我们看来这些眼斑虽然非常富有装饰性，但从来没有只见于一种性别而不见于另一性别的，而且两种性别的眼斑也从来没有很大差异。⑶对这个事实目前还无法解释，但如果以后能发现眼斑的形成是由于翅膀组织有某种改变，譬如说，这种变化发生于很早的发育时期，则根据我们所知道的遗传规律，我们就可期待这种性状将会传递给雌雄双方，尽管它只在一种性别发生并完成。
总之，虽有许多严重的反对主张，但大多数鳞翅目的色彩鲜艳物种的颜色大概是由于性选择的结果，当然在即将谈到的某些事例中，其鲜明色彩的获得乃是由于作为保护的拟态。在整个动物界中，雄者因其热情一般都乐于接受任何雌者；而雌者则通常要尽力选择雄者。因此，如果性选择曾对鳞翅目发生过有效作用，则在雌雄相异的场合中，雄者的色彩应是更灿烂的，而事实无疑也正是如此。在雌雄双方都有着灿烂的色彩并彼此类似时，雄者所获得的这等性状大概传递给了雌雄双方。我们作出这个结论的根据是，即使在同一属中，雌雄二者之间在颜色上存在着从颜色差异非常之大到完全一样的等级。
但或可提问，关于雌雄二者之间的颜色差异，除性选择外，难道不能用其他方法来解释吗？例如，在若干事例中，据知同种的雄蝶和雌蝶栖息于不同的场所，⑷前者一般曝于日光之下，后者则出没于幽暗的森林中。因此不同的生活条件可能会直接作用于雌雄二者；但看来这似乎不可能如此，⑴因为处于成虫状态的雄蝶和雌蝶只是在很短时期内暴露于不同的生活条件下，而它们在幼虫期则都暴露于同样的生活条件下。华莱士先生相信，性别之间的差异，其原因在于雄者的变异并非那样多，而在所有或几乎所有的场合中大都是由于雌者为了保护自己而获得了阴暗的色彩。在我看来，情况正好相反，远为可能的是，通过性选择主要发生变化的正是雄者。雌者的变化是比较小的。这样，我们就能理解亲缘关系密切的雌者之间的类似为什么一般甚于雄者之间的类似。于是这些雌者向我们大致显示了它们所隶属的这个类群的亲种的原始色彩。然而由于某些连续变异传递给了雌者，它们几乎总得要或多或少地发生改变，而雄者正是通过这些连续变异的积累而增添了美丽。但是，我无意否定在某些物种中仅是雌者为了保护自己而发生了特别变异。在大多数情况下，不同物种的雄者和雌者在其漫长的幼虫状态中将暴露于不同的生活条件下并因此受到不同的影响；然而雄者由此发生的任何细微的颜色变化一般都要被性选择所引起的灿烂色彩所掩盖。在我们论到鸟类时，关于雌雄二者之间的颜色差异有多大程度是由于雄者为了装饰目的而通过性选择发生的变异，或者有多大程度是由于雌者为了保护自己而通过自然选择发生的变异，对这整个问题我还要加以讨论，因此在这里稍微谈一下就可以了。
如果雌雄二者同等遗传的方式更为普遍，在所有这种情况下，色彩鲜明的雄者的受到选择也倾向于引起雌者色彩变得鲜明；而色彩阴暗的雌者的受到选择也倾向于使雄者色彩变得阴暗。如果这两个过程同时进行，它们则倾向于相互发生作用，其最终结果将决定于如下情况：究竟是雌者由于暗淡的色彩而得到保护并占有多数，以成功地留下了更多的后代，还是雄者由于色彩鲜明并因此觅得配偶而占有多数，以成功地留下了更多的后代。
为了说明性状常常只传递给一种性别的现象，华莱士先生表示相信雌雄二者比较普通的同等遗传方式可以通过自然选择转变为只向一种性别遗传的方式，但我还没有支持这种观点的任何证据。根据在家养状况下所发生的情况，我们知道新性状常会出现，它们一开始只传递给一种性别；经过对这等变异的选择，只使雄者具有鲜明的色彩，同时或者随后只使雌者具有暗淡的色彩，这并没有一点困难。按照这种方式，某些蝶类和蛾类的雌者可能是为了保护自己而变得颜色暗淡并与其同种的雄者大有差异。
然而，如果没有明显的证据，我无论如何也不愿承认在大量的物种中有两个复杂的选择过程在进行，它们各自要求把新性状只传递给一种性别————即雄者靠着击败其竞争者而变得颜色更灿烂，而雌者由于逃避其敌害而变得颜色更暗淡。例如普通黄粉蝶（Gonepteryx）的雄者，其黄色比雌者强烈得多，虽然其雌者的黄色也是同等显著的；其雄者获得鲜明色彩可能是作为一种性的吸引，但是要说雌者是为了保护自己而特别获得了暗淡的色彩似乎是不大可能的。黄斑襟粉蝶（Anthocharis cardamines）的雌者不像雄者那样具有美丽的橙色翅尖；结果它同我们花园中常见的粉蝶密切类似；但我们还没有证据可以证明这种类似对它是有益的。另一方面，由于它同居住在世界不同地方的该属若干其他物种的雌雄二者都相类似，因而它可能只是在很大程度上保持了其原始的色彩。
最后，正如我们所见到的，不同的考察都引出了下面的结论，即对大多数色彩灿烂的鳞翅目昆虫来说，主要通过性选择发生变异的乃是雄者，雌雄二者之间的差异量大都决定于起作用的遗传方式。遗传是受到如此众多未知的法则和条件所支配的，其作用方式在我们看来是捉摸不定的；⑴因此，在某种程度上我们可以理解为什么近亲物种的雌雄颜色或是惊人地不同或是完全一样。由于变异过程的所有后续步骤都必须通过雌者来传递，因而这类步骤就容易在雌者方面多少发展起来；于是我们就可以理解，在所有亲缘相近的物种中，雌雄二者从极端不同到毫无差别之间常常会出现一系列的级进。可以补充说明的是，这等级进的例子是如此普遍，以致不能支持我们在下述设想，即我们在这里所见到的雌者实际上经历了转变的过程，并为了保护自己而失去其鲜明色彩。因为我们有各种理由可以断定随便在任何时候大多数物种都是处于固定状态的。
拟 态
这一原理是由贝茨先生在一篇令人钦佩的论文中首次阐明的，⑵因而对许多暖昧不明的问题提供了大量解释。以前曾有人观察过属于完全不同科的某些南美洲蝶类同长翅蛱蝶（Heliconidae）科在每一条纹和每一色调上如此密切类似，以致如果不是一位有经验的昆虫学家，就无法将它们区别开来。由于长翅蝶科所具者乃是本来的色彩，而别的蝶类则偏离了它们所属的类群的正常色彩，因此后者显然是模拟者，而长翅蛱蝶科则是被模拟者。贝茨先生进一步观察到，模拟的物种较少，而被模拟的物种则很多，这两组昆虫混在一起生活。长翅蝶科为颜色鲜明而美丽的昆虫，但它们的种和个体数量非常之多，他根据这个事实断定它们必定靠某种分泌物或气味来保护自己免受敌者的攻击；这一结论现已得到广泛的证实，⑶尤其是得到了贝尔特先生的证实。因此，贝茨先生推论模拟有所保护的物种的蝶类通过变异和自然选择而获得了它们目前那种不可思议的伪装，以图被误认为是那些有所保护的种类而逃避被吞食的危险。这里只想说明一下模拟的蝶类的鲜明色彩，而对被模拟的蝶类的鲜明色彩则不做任何解释。我们对后者的色彩必须按照本章以前讨论的诸例所用的同样方式进行说明。自从贝茨先生的论文发表之后，华莱士先生在马来亚地区，特里门先生在南非，并且赖利先生在美国都观察到了同等显著的相似事实。⑷
鉴于有些作者感到非常难于理解拟态过程的最初步骤如何能够通过自然选择而被完成，因此最好注意这一过程很久以前在颜色上并无显著差别的类型之间大概就开始了。在这种情况下，即使是一种轻微的变异大概也是有益的，如果这种变异能使其中一个物种更像另一个物种；以后被模拟的物种也许通过性选择或其他途径而被改变到极端的程度，如果这等变化是渐进的，则模拟者大概会容易地沿着同一轨道而随着变化，直至同它们原始状态的差别达到同等的极端程度；于是它们最终便获得了同它们所隶属的那个类群的其他成员完全不同的一种外貌或颜色。还应记住，鳞翅目的许多物种在颜色上都容易发生大量而突然的变异。本章已举出过少数例子，在贝茨先生和华莱士先生的论文中还可找到更多的例子。
有几个物种，其雄虫和雌虫是相似的，并且模拟另外一些物种的雌雄二者。但垂门先生在已经提到的那篇论文中举出三个例子，说明被模拟的类型的雌雄颜色彼此不同，而模拟的类型的雌雄颜色也以同样的方式而有所不同。还记载过若干事实，说明只有雌者才模拟色彩鲜艳的有所保护的物种，而雄者则保持“其直系同性的正常外貌”。在这里使雌者发生改变的连续变异显然只传递给了雌者一方，然而，在这许多连续变异中有些传递给了雄者并发展起来是可能的，如果不是获得这类变异的雄者因此失去对雌者的吸引力而被淘汰了的话；所以只有从一开始就严格限于传递给雌者的那些变异才会保持下来。贝尔特（Belt）先生在一项叙述中对这些意见曾作了部分证明，⑴他说有的Leptalides的雄者在模拟有所保护的物种时仍以隐蔽的方式保留了它们一些原始状态。例如，雄虫“的下翅上半部是纯白色，其余部分则布满了黑的、红的以及黄的条斑和点斑，同它们所模拟的物种相似。雌虫则无此白色斑纹，雄虫通常用上翅将下翅掩盖起来而使它得以隐蔽，因此当它们把它展示于雌虫之前因而满足了后者对Leptalides所隶属的那一‘目，之正常颜色的根深蒂固的爱好时，我不能想象它有任何别的用处可以比得上作为求偶时的一种吸引”。
蠋的鲜明颜色
回顾许多蝶类的美丽，使我想起有些幼虫的颜色也是灿烂的；由于性选择在这里不可能起作用，因此，除非对其幼虫的鲜明色彩能以某种方式进行解释，否则把成年昆虫的美丽归因于性选择就未免轻率了。第一，可以看出蠋（幼虫）颜色同成年昆虫颜色并无任何密切的相关。第二，它们鲜明的颜色在任何正常意义上都不是作为保护之用的。贝茨先生向我说过这方面的一个例子：有一种天蛾幼虫生活于南美开阔的大草原（Ilanos）上一株树的大绿叶子上，这是他看到过的颜色最鲜明的一种幼虫，长约4英寸，横向有黑和黄的带斑，头、足和尾均呈鲜红色。凡是路过的人，即使在许多码以外都会看到它。至于每只过路的鸟无疑也会看到它。
于是我请教了华莱士先生，他是一位解决难题的天才。他考虑了一下回答说：“大多数幼虫都需要保护，这一点可从下述情况推论出来，即，有些种类的幼虫具有棘状突起或刺激性的毛，许多幼虫都是绿色的，同它们所取食的叶子颜色相似，或者同它们生活于其上的小树枝相似。”还有一个关于保护的事例，是曼塞尔·威勒（J.Mansel Weale）先生提供给我的，可以补充谈谈，即，有一种蛾的幼虫，生活于南非的含羞草上，把自己伪装得同其周围的棘刺完全区别不出来。根据这等考察，华莱士先生想象颜色显著的幼虫可能由于有一种恶味而得到保护的；但是，由于它们的皮极嫩，一受到创伤肠子就容易脱出，一只鸟只要用它的嘴轻轻把它们一啄，对它们来说就如同被吞食一样地可以致死。因此，正如华莱士先生所说的，“仅仅味道讨厌也许还不足于保护一只幼虫，除非有外在的标志向其可能的破坏者表示其牺牲品是一种味道恶劣的食物”。在这等情况下，一只幼虫能被所有鸟类和其他动物马上确定地认出它们是不好吃的，这也许对它非常有利。这样，最绚丽的颜色可能就有用了，并且通过变异和最易被识别的个体的生存而获得了这种颜色。
这一假说最初看来好像很大胆，但一把它提到昆虫学会，⑴却受到了种种发言的支持。詹纳·韦尔先生在一个鸟舍里养过大量的鸟，他告诉我说，他做过许多试验，发现所有夜出日伏习性的而且表皮光滑的幼虫，所有绿色的幼虫，以及所有模拟树枝的幼虫，一概都被他养的鸟贪婪地吃掉，对此毫无例外。那些有毛的和有刺的种类一律都被拒而不食，四个颜色显著的物种亦复如此。当这些鸟拒绝不吃一种幼虫时，它们用摇头和擦净鸟喙来明确表示讨厌这种味道。⑵巴特勒先生也把三种颜色显著的幼虫和蛾子给一些蜥蜴和蛙吃，它们虽爱吃其他种类的幼虫和蛾子，但对这三种却拒而不食。因此，华莱士先生观点的可能性得到了证实，即，某些幼虫变得颜色显著乃是为了其自身的利益，以便使其敌害容易地把它们认出，这同药商把毒药装在有色瓶里出售乃是为了人类安全几乎是同样道理。然而我们现在还不能这样来解释许多幼虫多种多样的雅致颜色；但是，任何一个物种在某一既往时期如果由于模拟周围的物体或者由于气候的直接作用等等，而获得了暗淡的、具有点斑的或条纹的外貌，那么，当这个物种的色调变得强烈而鲜明时，它的颜色几乎肯定不会一致；因为，仅仅为了使一种幼虫易于辨认，大概不会按照任何一定方向进行选择的。
有关昆虫类的摘要和结论
就上述几个“目”来看，我们知道雌雄常常在种种性状上有所差异，但其意义一点也弄不明白。雌雄二者的感觉器官和运动手段也常有差异，因而雄者可以迅速发现雌者并抵达那里。雌雄二者更常见的区别还有：雄者具有种种构造以抱持所找到的雌者。然而，我们这里所涉及的这些种类的雌雄差异仅仅是次要的方面而已。
在几乎所有的“目”中，有些物种的雄者，即使是娇弱的种类，据知也是高度好斗的；有少数物种具有特殊的武器，同其竞争者战斗。但战斗之规律在昆虫中几乎不像在高等动物中那样普遍。因此，可能只有在少数场合中，才会发生雄虫变得比雌虫更大更强壮。相反，它们通常都小于雌虫，以便在较短时间内可以完成发育，而为雌虫的出现准备下大量雄虫。
在同翅目的两个科、直翅目的三个科中，只有雄虫才具备有效状态的发音器官。这些器官在繁育季节不停地使用，这不仅是为了召唤雌虫，显然也是为了同其他雄虫竞赛以诱惑和刺激雌虫。凡是承认有任何种类的选择作用的人在读了上述讨论后，都不会再争论这些音乐器官是通过性选择而获得的。在其他四个目中，一种性别的成员，更普通的是雌雄双方的成员都具有可以发出各种声音的器官，这些声音显然只是作为呼唤之用。当雌雄双方都具有这类器官时，声音最高的或叫得最持久的个体也许比那些声音较低的个体先找到配偶，所以它们的器官大概是通过性选择而获得的。仔细想一想或者仅仅雄虫或者雌雄双方具有多样发音手段者不少于六个目，是会有所启发的。我们由此可以认识到性选择如何有效地引起了变异，这等变异如在同翅目中那样，同体制的重要部分是有关联的。
根据上一章所举出的原因，许多鳃角组昆虫以及某些其他甲虫，其雄者所具有的巨角大概是作为装饰物而获得的。因昆虫的体积小，我们就容易低估了其外貌。如果我们能想象披着一身亮光闪闪的青铜铠甲，而且长着复杂的大角的雄性独角仙类（Chalcosoma）（p200，图16）放大到一匹马、哪怕是一只狗那样大小，那么它也许是世界上最壮观的动物之一。
昆虫的颜色是一个复杂而暧昧不明的问题。当雄虫同雌虫的差别轻微而且双方颜色都不鲜艳时，这可能是由于雌雄二者在差别轻微的途径上进行变异的，而且这等变异各向其自身性别那一方传递下去，并不因此带来任何好处也不带来任何害处。当雄虫的颜色鲜艳并同雌虫差别显著时，如某些蜻蜓类和许多蝶类那样，那么雄虫的颜色可能是由于性选择所致；如果雌虫保持一种原始的或很古老形式的颜色，则由于上述作用所发生的变异就是轻微的了。但在某些场合中，雌虫显然由于单独传递给它的变异而变得颜色暗淡，以作为直接保护自己的一种手段；几乎肯定的是，有时雌虫也会变得颜色鲜艳，以模拟栖息在同一地区的其他具有保护性的物种。当雌雄二者彼此相似而颜色又都暗淡时，在很多场合中它们的颜色之所以变得这样，无疑是为了保护自己。当雌雄二者都具有鲜明颜色时，有些情况也同上述一样，因为它们这样来模拟具有保护性的物种，或同周围的物体、如花朵等相类似；或使其敌害注意到它们是不好吃的。在另外一些场合中，雌雄二者彼此相似又都颜色鲜艳，尤其是它们的颜色如果是为了夸耀，我们就可断定雄虫获得的这种颜色乃是作为一种性吸引，并把这种颜色传递给了雌虫。任何时候当在整个类群中普遍存在着同样的颜色形式时，而且我们如果发现有些物种的雄虫和雌虫的颜色差别很大，而另外一些物种的雌雄颜色差别很小或完全没有差别，并且有中间的级进把这两个极端的状态连接起来，那么，这等情况尤其足以引导我们作出上述结论。
正如鲜明的颜色常常由雄者部分地传给雌者一样，许多鳃角组昆虫和某些其他甲虫异常巨大的角也是如此。还有，同翅目和直翅目雄虫所特有的发音器一般以残迹（退化）状态甚至以几乎完善的状态传递给雌虫，但没有完善到有任何用途。还有一个同性选择有关的有趣事实，即，某种同翅目雄虫的摩擦发音器要到蜕最后一次皮时才完全发育，某些雄蜻蜓的颜色也要在从蛹羽化后不久并准备繁育时才完全发育。
性选择意味着，为异性所喜爱的是更富吸引力的个体；而对昆虫来说，当雌雄二者有所差异时，除少数例外，更富装饰的以及偏离这个物种所隶属的那种模式更远的，乃是雄虫————因为正是雄虫热切地寻求雌虫，所以我们必须假定雌虫常常地或者偶尔地偏爱更美丽的雄虫，因而后者获得了它们的美。雄虫具有许多抱持雌虫的独特装置，如巨颚，黏着垫、刺、延伸的腿等，用以抓住雌虫，从这等情况看来，在大多数或所有的“目”中，雌性昆虫可能具有拒绝任何特殊雄虫的能力；因这些装置表明在求偶活动中还有某种困难，所以雌者的同意似乎是必要的。根据我们所了解的各种昆虫的知觉能力和爱情来判断，认为性选择曾起了很大作用并无不可信之理。但关于这个问题我们还没有直接的证据，而且还有些事实同这个信念正相抵触。尽管如此，当我们见到许多雄虫追逐着同一只雌虫时，我们还是几乎无法相信这种配合是完全由于盲目的机会————即雌虫既不尽力实行选择，也不受雄虫的华丽颜色或它们所具有的其他装饰物所影响。
如果我们承认同翅目和直翅目的雌虫欣赏其雄性配偶的和谐音调，而且它们的各种发音器官是通过性选择而完成的，那么其他雌性昆虫欣赏形状上颜色上的美丽，并因而导致雄虫获得这类性状，看来也很少有不可信之理。但由于颜色非常易变，并且由于为了保护自己颜色如此经常地发生改变，所以难于断定性选择所起的作用究竟占有多大比率。这一点在直翅目、膜翅目以及鞘翅目的那些“目”中尤其难于得到断定，它们的雌雄二者在颜色上很少有重大差异。因为在这里除类推法外并无其他方法可循。如上所述，在鞘翅目中有一鳃角大类群，某些作者把它置于该目之首，我们时常看到其中雌雄之间的相互依恋，我们还发现某些物种的雄虫为了占有雌虫的斗争而具有武器，另外一些雄虫则具有异常大的角，许多雄虫具有摩擦发音器官，其他则装饰着辉煌的金属色泽。因此，所有这等性状大概都是通过同样的途径、即性选择而获得的。至于蝶类，我们则掌握有最好的证据，因为雄蝶有时尽力夸示其美丽的颜色；这种夸示除非是用于求偶，否则我们就无法相信它们为什么要这样做。
当我们讨论鸟类时，我们将看到它们在其次级性征方面同昆虫类是最相似的。于是，许多雄鸟都非常好斗，有些还具有特别的武器，同其竞争者战斗。它们还具有在繁育季节中用来发出声乐和器乐的器官。它们往往装饰着各式各样的肉冠，角状物，垂肉和羽毛，并且还具有美丽的颜色，这些显然都为了夸耀其美。我们将会发现，正如昆虫类那样，有某些群的雌雄二者都同样美丽，都同样地具有一般限于雄虫才有的那种装饰物。在其他类群中，雌雄二者则都颜色平淡，且无装饰。最后，还有某些少数异常的例子，表明雌者反比雄者更为美丽。我们将会常常发现，在同一个鸟的类群中，从雌雄之间毫无差异到雌雄之间具有极端差异，其间有各种等级。我们还会看到，母鸟像雌性昆虫那样，往往或多或少具有一些雄者所固有的并只对它们有用的那种性状，但这等性状是残迹的、即不发育的。确实，在鸟类和昆虫类之间所有这些方面的相似性是非常密切的。能应用于一个纲的无论什么解释大概也能应用于另一个纲，而这种解释，正如以后我们将进一步详细加以阐明的，就是性选择。