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鱼 类
雄者的求偶和争夺————雌者的较大体型————雄者，鲜明色彩和作为装饰的附器；其他奇特的性状————雄者只在繁殖季节才获得色彩和附器————雌雄二者均具鲜艳色彩的鱼类————保护色————不能根据保护原理来说明雌者色彩的较不显著————雄鱼筑巢并照顾卵和幼鱼。两栖类：雌雄二者在构造和色彩上的差异————发音器官。爬行类：龟类————鳄类————蛇类，颜色有时是保护性的————蜥蜴类及其斗争————作为装饰的附器————雌雄二者在构造上的奇特差异————色彩————雌雄差异之大几乎与鸟类相同
我们现在讨论的是脊椎动物门的大亚界，先从最低等的纲、即鱼类开始。横口鱼类（Plagiostomous fishes，鲨类，鳐鱼类）和银鲛类（Chimaeroid fishes）的雄者都有用以守住雌者的鳍脚，就像许多低等动物所具有的各种这样构造一样。除鳍脚外，许多红鱼类的雄者在其头部都生有坚固锐利的刺丛，沿着“它们胸鳍的上部外表面”也有数行。有些物种的雄者生有这种刺丛，而其体躯的其余部分则是光滑的。刺丛只在繁殖季节才临时发育起来，京特（Günther）博士怀疑它们靠着把躯体两侧向内和向下弯曲而起抱握器官那样的作用。有一个值得注意的事实，即，有些物种，如刺背鳐鱼（Raia clavata），其背上生有钩状大刺者为雌鱼而非雄鱼。⑴
毛鳞鱼（Mallotus villosus，鲑科的一种）只有雄鱼才具有一条密集的毛刷状鳞隆起，当雌鱼在海滨沙滩飞泳和产卵时，有两个雄鱼凭借毛刷状鳞隆起之助各在一边以挟持之。⑵和毛鳞鱼大不相同的毡毛单角魨（Monacanthus scopas）也有一种多少相似的构造。正如京特博士向我说的，其雄者在尾部两侧生有一团肉冠似的坚硬直刺；在一个6英寸长的标本身上这种刺约为1.5英寸；雌鱼在同一部位则生有一簇硬毛，可同牙刷的硬毛相比拟。还有一种魨鱼（M.peronii），其雄鱼生有的那种毛刷同后一物种的雌鱼所生的那种毛刷相似，而雌鱼尾部两侧则是光滑的。在同一属的某些其他物种中，可以看出其雄鱼尾部稍现粗糙，而雌鱼的尾部则完全是光滑的；最后，在其他物种中，则雌雄二者的尾部两侧都是光滑的。
许多鱼类的雄者都要为占有雌者而斗争。例如，有人描写光尾刺鱼（Gasterosteus leiurus）的雄者当雌者跑出其隐藏处来到前者为雌鱼做好的巢进行观察时，表现得“欣喜欲狂”。“它在雌鱼的周围钻来钻去，又钻到储备在巢里的物资那里，马上又折回雌鱼这里，当雌鱼不前进时，它就试图用吻去推雌鱼，然后又用尾巴和边刺试着把雌鱼推进巢里”。⑴据说雄鱼是多配性的，⑵它们特别勇敢而好斗，而“雌鱼则都十分温和”。雄鱼之间的斗争常常是不顾死活的，“因为这些短小的斗士紧紧地互相缠住达数秒钟之久，翻过来滚过去，一直到它们显得体力已完全耗尽为止”。至于尾部粗糙的刺鱼（G.trachurus），其雄鱼在互斗中绕来绕去，相互撕咬并以竖起之侧刺试图把对方刺穿。这同一位作者接着说，“这些狂暴的小东西撕咬起来很凶猛。它们还运用其侧刺造成如此致命的效果，以致我曾见到在一次战斗中有一条雄鱼确实把其对手完全撕开使之沉下水底而死去”。当有一条鱼被征服时，“即行停止再向雌鱼献殷勤；它的华丽颜色随之减退；忍辱于其安静的伙伴之中，但在若干时间内它还是征服者所经常迫害的对象。”⑶
雄鲑鱼同小刺鱼一样好斗，我听京特博士说，雄鳟鱼（trout）也是如此。肖（Shaw）先生见过两条雄鲑鱼的一次激烈斗争持续了整整一天，渔场监督布伊斯特（Buist）先生也告诉我说，他从珀思（Perth）的桥上常常看到在雌鱼产卵时，雄鱼把它的竞争者赶走。这些雄鱼“总是在产卵床上互相厮打不已，许多受伤严重而造成相当的死亡，还有许多在体力竭尽的状态下在岸边游动，显然已处于垂死之中”。⑷彪斯特先生告诉我说，1868年6月斯托蒙特菲尔德养鱼场的管理员访问了泰恩河北段，发现有300条死鲑鱼，其中只有一条雌鱼，其余都是雄鱼，他相信它们是在厮斗中丧生的。
雄鲑鱼最奇异之处是，它们在生殖季节，除色彩出现轻微变化外，“下颚延长并在颚端生出一个朝上翻卷的软骨突起，当上下颚闭合时，该突起就占满了上颚颚间骨之间的那个深腔”。⑸（图27和图28）英国鲑鱼这等构造的变化只发生在繁殖季节；但洛德（J.K.Lord）⑹先生认为，在美洲西北部所产的一种狼鲑（Salmo lycaodon）这种变化却是永久性的，并且以前溯游到河里来的那些较老的雄鱼表现得最为显著。这些老雄鱼的下颚已经发展为一个巨大的钩状突起，上面的尖齿生长规则，长度往往超过半时。按照劳埃德⑺先生的见解，当一条雄欧洲鲑鱼猛攻另一条雄鱼时，这种临时性的钩状构造既加强了鱼嘴的力量，也为它提供了防护；但美洲雄鲑鱼极其发达的牙齿则可以同许多雄性哺乳动物的獠牙相比拟，这意味着这等尖牙与其说是为了防护的目的，倒不如说是为了进攻的目的更为恰当。
图 27 在生殖季节普通雄鲑鱼（Salmo salar）头部
（这幅图以及本章其他插图都是由著名画家G.福特先生在京特博士诚恳指导下根据大英博物馆的标本画出的）
图 28 雌鲑鱼头部
鲑鱼不是雌雄牙齿相异的唯一鱼类，许多魟鱼也是如此。成年雄刺背鳐鱼（Raia clavata）具有朝后长的尖锐牙齿，而雌鱼的牙齿则阔而平，有如铺石路面；所以同一物种雌雄二者牙齿的这等差异要比同科不同属之间的通常差异更甚。雄鱼的牙齿要到成年时才变得尖锐，它们的牙齿在幼小时就像雌鱼那样是阔而平的。正如第二性征所屡屡发生的情况那样，鳐鱼类的某些物种（如R.batis）在成年时，其雌雄二者都具有尖利的牙齿；在这里，为雄者所固有并首先为它所获得的一种性状似乎传递给了雌雄双方的后代。斑鳐（R.maculata）雌雄二者的牙齿同样也是尖形的，但只在它们完全成熟时才如此；而雄鱼获得这种性状的时期则早于雌鱼。关于某些鸟类，俟后我们还会遇到相似的情况，即雄鸟获得雌雄二者在成熟时所共有的羽衣的时期，多少要比雌鸟为早。至于魟鱼类的其他物种，即使雄鱼在年老的时候也从不生长尖锐的牙齿，因而其成年的雌雄二者的牙齿都同它们幼小时一样，也同上述物种的成熟雌鱼的牙齿一样，长得阔而平。⑴由于鳐鱼是一种勇敢、强壮而贪婪的鱼类，我们可以想象其雄鱼之所以需要尖锐的牙齿乃是为了同其竞争对手进行争斗；但由于它们具有已发生变异而适于抱握雌鱼的许多部分，所以它们的牙齿也可能用于这一目的。
关于鱼的大小，卡邦尼尔⑵主张几乎所有鱼类的雌者都大于雄者；京特博士也不知道有任何一个事例可以说明雄者确比雌者为大。至于某些鳉类（Cyprinodonts），其雄者的大小甚至不及雌者的一半。正因为许多鱼类的雄者经常互斗，它们没有通过性选择的作用变得比雌鱼大而壮，确令人感到诧异。根据卡邦尼尔的意见，雄鱼因体形小而蒙受损害，这个物种若是肉食性的，那么它们就容易被本种的雌鱼所吞食，也无疑会被别种鱼所吞食。雄鱼需要力强体大以与其他雄鱼进行争斗，而雌鱼体形的增大，在某种意义上其重要性必然大于此者。这也许是为了可以大量产卵之故。
在许多物种中，只有雄鱼才饰有鲜明的色彩；或者说，雄鱼的色彩比雌鱼鲜明得多。有时，雄鱼也具有附器，但它们对雄鱼的正常生活用途并不比尾羽对孔雀更大。我感谢京特博士的善意，他向我提供了大部分的下述事实。有理由猜想许多热带鱼类的雌雄二者在颜色和构造上都有差异，英国鱼类在这方面就有一些显著的事例。雄（Callionymus lyra）“因其宝石般的鲜艳色彩”，而有宝石（gemmeous dragonet）之称。从海里捕获的这种活鱼，其躯体带有各种浓淡不同的黄色，其头部具有亮蓝色的条纹和斑点；其背鳍呈淡褐色并有暗色纵带斑；其腹鳍、尾鳍和臀鳍均呈蓝黑色。其雌鱼或称泥色（sordid dragonet），曾被林奈以及其后的许多博物学者当做一个不同的物种；雌鱼们的颜色是红褐的，没有光泽，背鳍呈褐色，其他诸鳍则为白色。雌雄二者在头部和嘴部的大小比例上以及眼睛着生的位置上也有差异；⑴但最显著的差异还在于雄者背鳍的特别延长（图29）。萨维尔·肯特（W.Saville Kent）先生说道，“我就圈养鱼种所作的观察得知，这等独特的附器同鹑鸡类雄者的垂肉、羽冠以及其他异常附器所从属的目的一样，都是为了雄者向其配偶献媚之用”。⑵幼小雄鱼在构造和颜色上都同成年雌鱼相似。在整个属⑶中，雄鱼的斑点一般远比雌鱼的鲜明得多，还有几个物种，其雄鱼不仅背鳍长得多，而且臀鳍也长得多。
图 29 （Callion ymus lyra）
上图为雄鱼；下图为雌鱼。
注意：下图较上图更为缩小。
蠍杜父鱼（Cottus scorpius）亦称海蝎鱼（sea-scorpion），其雄者比雌者细而小。它们之间在色彩上也有巨大差异。正如劳埃得先生⑷所说的，“当产卵时这种鱼的色彩极为鲜艳，任何人要是没有见过这种情况，他将难于想象这种混合的鲜艳色彩正是在那时装饰起来的，而在其他方面这种鱼并没有任何美丽之处。”杂种隆头鱼（Labrus mixtus）的雌雄二者虽在色彩上很不相同，但都是美丽的；其雄者呈橙色并带有亮蓝色的条纹，雌者呈鲜红色，背上有一些黑斑点。
在大不相同的鳉科中————国外的淡水鱼类————雌雄二者在种种性状上有时差异很大。黑帆鳉（Mollienesia petenensis）⑴雄者的背鳍极其发达，其上有一行颜色鲜明的大而圆的眼状斑；而雌者的背鳍却较小，形状也不同，其上只有不规则的曲线形的褐色斑点。雄者臀鳍的底边稍有延长，且色暗。一个亲缘关系相近的类型叫做剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）（图30），其雄者尾鳍的下缘发展成一条长的丝状物，正如京特先生对我述说的，其上有色彩鲜明的线条。这等丝状物不含任何肌肉，显然它对这种鱼不会有任何直接的用处。同属情况一样，其雄鱼当幼小时在色彩和构造上都同成年雌鱼相似。这类性差异可以严格地同鹑鸡类如此常见的性差异相比拟。⑵
图 30 剑尾鱼（Xiphophorus Hellerii）
上图为雄鱼；下图为雌鱼。
产于南美洲淡水中的一种鲇鱼叫做有须鲇鱼（Plecostomus barbatus⑶（图31），其雄者的嘴和内鳃盖骨边缘布满硬毛胡须，而这在雌者方面连一点痕迹也没有。这等硬毛具有鳞片的性质。同属的另一个鱼种，从其雄者的头前部伸出一些柔软易弯的触须，而雌者则缺如。这等触须乃是真皮的延长物，因此和上述鱼种的硬毛不是同源；然而，几乎无法怀疑它们都是用于同一目的。至于这个目的究竟是什么，就难于猜测了；在这里它们似乎不可能是用做装饰，但我们几乎无法设想这等硬毛和易弯的丝状物只对雄者有任何正常的用途。那个叫做怪银鲛（Chimaera monstrosa）的陌生怪物，其雄者头顶长出一个钩形骨指向前方，其顶端变圆且为锐刺所覆盖；而雌者则完全没有这等冠饰，但这等冠饰对雄者可能有什么用途，则全属未明。⑷
到目前为止所谈到的那些构造都是在雄鱼到达成熟后才成为永久性的；但在鳚属（Blennies）以及其他亲缘相近的属中，⑸有些种类只在繁殖季节，其雄鱼头上的冠饰才发育起来，而且其躯体的色彩也同时变得更加鲜艳。此等冠饰只是作为一种临时性的装饰，看来很少有疑问，因为雌鱼丝毫没有呈现这种痕迹。同属的其他物种，其雌雄二者均有冠饰，至少有一个物种其雌雄二者都不具有这样构造。阿加西斯教授对我说⑴，在雀鲷科（Chromidae）的许多鱼类中，如Geophagus，尤其是丽鱼（Cichla），其雄者在前额上有一显著的突起部，而在雌者和幼小雄者的前额上则完全缺如。阿加西斯教授接着说，“我常常见到这些鱼类前额突起部在产卵季节为最大，而在其他季节则完全消失，以致雌雄二者这时从头部侧面轮廓看来一点也显不出什么差别。我丝毫不能确定它对任何特殊机能有何帮助，亚马孙河上的印第安人对它的用途也一无所知”。此等突起部在定期出现方面同某些鸟类头上的肉瘤相似，但它们是否用做装饰，目前仍有疑问。
图 31 有须鲇鱼（Plecostomus barbatus）
上图为雄鱼的头；下图为雌鱼的头。
阿加西斯教授和京特博士对我说，有些鱼类的雄者在色彩上同雌者永不相同，这些鱼类往往在繁殖季节就会变得更加鲜艳。还有大量的鱼类也是如此，其雌雄二者的色彩在繁殖以外的所有季节里都完全相同。可举出丁鱥（tench）、拟鲤（roach）和鲈鱼（perch）为例。雄鲑鱼当此繁殖季节，“其双颊呈现橙色条纹，这使它具有隆头鱼（Labrus）的外观，其周身也现金橙色。而雌者的颜色则是暗黑的，故通常称为黑鱼”。⑵大南乳鱼（Salmo criox）雄者所发生的变化也与此类似，甚至更大；湖红点鳟（S.umbla）雄者的色彩当此繁殖季节同样也比雌者更为鲜明。⑶美国网纹狗鱼（Esox reticulatus）的色彩，尤其是雄者的色彩，在繁殖季节变得极其浓烈、鲜艳和富于虹彩。⑷雄光尾刺鱼（Gasterosleus leiurus）是这许多显著事例中的又一个，沃林顿（Warington）先生⑸描述它在繁殖季节所表现的“美丽非笔墨所可形容”。而雌鱼的背和眼的颜色单调，均为褐色，腹部白色。反之，雄刺鱼的眼乃“最艳丽的绿色，且具金属光泽，如同某些蜂鸟的绿羽。其喉部和腹部均呈鲜明的艳红色，背部为灰绿色，整条鱼看来多少有点透明，犹如体内有个白热的光源在闪闪发亮”。繁殖季节一过，这等色彩就全变了，其喉部和腹部的红色变淡了，背部的绿色变深了，发亮的色调消失了。
关于鱼类求偶的问题，自本书第一版问世以来，除已举出的刺鱼事例外，又观察到了一些其他例子。正如我们所知道的，杂种隆头鱼的雌雄二者在色彩上互不相同，肯特（W.S.Kent）先生说，这种雄鱼“在池塘沙滩做好一深穴，然后不厌其烦地极力诱使同种的一条雌鱼与之同居，它在雌鱼和已竣工的新居之间游来游去，对于雌鱼的依从显然表示了最大的热望”。海管鱼（Cantharus lineatus）的雄者当繁殖季节，则呈深铅黑色，然后离开鱼群并挖穴为巢。“现在每条雄鱼均走上警卫各自巢穴的岗位，并向任何其他雄鱼猛烈进攻，把它们赶走。然而对其异性的配偶，雄鱼的行为就大不相同。许多雌鱼眼下因怀卵而躯体膨大，雄鱼便以力所能及的各种办法，逐一地把雌鱼极力引诱至它所准备好的巢穴，以便把它们满怀的无数鱼卵产在那里，然后，雄鱼就以最大的小心保护和守卫着这些鱼卵”。⑴
卡邦尼尔举出一种中国红鲤（Chinese macropus）雄者求偶以及夸示其美的显著事例。他对这等圈养中的鱼类进行了仔细观察。⑵雄鱼的色彩最为漂亮，比雌鱼要美得多。它们在繁殖季节为占有雌鱼而争斗；雄鱼在求偶行动中把鳍展开，鳍上具有斑点并饰以色彩鲜明的鳍刺，据卡邦尼尔说，其方式有如孔雀开屏一样。然后它们非常活泼地在雌者周围窜来窜去，炫耀“其鲜艳动人之色彩以便吸引雌鱼的注意，而雌鱼对雄鱼的这等动作也未尝不感兴趣，于是它们慢慢随着雄鱼一起游去，似乎很乐于同雄鱼作伴而待在一起”。雄者赢得了其配偶之后，就从嘴里吹出空气和黏液形成一个小泡沫盘。接着它把雌鱼产的受精卵集拢在嘴里，这一现象曾使卡邦尼尔大为吃惊，以为这些卵要被雄鱼所吞食。但实际不然，雄鱼迅速地把卵附着在泡沫盘中，然后就守卫鱼卵、修补泡沫并对孵化的幼鱼进行照顾。我之所以要陈述这些细节，是由于我们马上就要见到有些鱼类的雄者是把卵搁在嘴里孵化的；那些不相信逐渐进化原理（the principle of gradual evolution）的人们大概要问这样一种习性何由而始；但是，我们如果知道某些鱼类是像上述那样收集和携带鱼卵的，那么这个难题就很容易理解了；因为，要是把卵存放于泡沫中的这件事因任何一种原因而受到耽搁，那么，也许就会获得把卵放在嘴里孵化的这种习性。
让我们回到更为直接的主题上来。情况是这样摆着：就我所知，如无雄鱼在场，雌鱼决不愿意产卵；而如无雌鱼在场，雄鱼也决不给卵授精。雄鱼为占有雌鱼而互相争斗。有许多物种，其雄鱼当幼小时在颜色上同雌鱼相似；但一到成年，就变得比雌鱼鲜艳得多，而且始终保持着这种颜色。另外有些物种，其雄鱼的颜色只在求偶季节才变得比雌鱼鲜艳，或者更富于装饰。雄鱼孜孜不倦地向雌鱼求偶，有一个例子，像我们所见过的，雄鱼卖力地在雌鱼面前夸示其美色。难道能认为它们在求偶过程中的这等行为是毫无目的的吗？若有目的，则雌鱼一定要尽力进行某种选择，而且选取它们最中意的或使它们最受刺激的那些雄鱼。如果雌鱼尽力进行这等选择，那么所有上述有关雄鱼装饰的事实就可以借性选择之助立刻得到说明。
其次我们势必要追问，某些雄鱼通过性选择获得其鲜明色彩的这个观点，能否依据性状向雌雄双方同等传递的法则，引申到雌雄二者色彩鲜艳的程度和式样都相同或几乎相同的那些类群上去。像隆头鱼这样的一个属，它含有世界上一些最绚丽的鱼类————以孔雀隆头鱼（L.pavo）为例，有人用可以谅解的夸张手法描绘说，⑶它的鳞片是用闪闪发亮的黄金制成的，周身还镶饰着天青石、红宝石、蓝宝石、翡翠和紫水晶————关于这个属，我们多半可以接受上述说法；因为我们已经知道，该属至少有一个物种的雌雄二者在色彩上是大不相同的。至于有些鱼类，正如许多低等动物那样，其华丽的色彩可能是其组织性质以及环境条件的直接结果，而并未借助于任何种类的选择。金鱼（Cyprinus auratus），根据普通鲤鱼的金色变种来类推，也许是一个恰当的例子，因为它的华丽色彩大概是由一种单纯的突然变异所形成的，而这种突然变异乃是它所处的圈养条件引起的。然而，更为可能的是这等颜色是通过人工选择而被加强的，因为从遥远的古代这个物种在中国就被精心培育出来了。⑴在自然条件下，像鱼类这样高级体制的动物，生活于如此复杂的关系中，要说从如此一种巨大的变化中既没有受到某种祸害也没有得到某种益处，因而没有受到自然选择的干预，它们就会变得色彩鲜艳，看来是不大可能的。
那么，对于雌雄色彩都华丽的许多鱼类，我们将作出怎样的结论呢？华莱士先生认为⑵，有些物种常常出没于礁石之间，那里富有珊瑚虫和其他色彩鲜明的有机体，因而这等物种的色彩也变得鲜明，以免被其敌害发现；但根据我的回忆，它们却因此表现得极其显眼。在热带的淡水中并无色彩鲜艳的珊瑚虫或其他有机体可供鱼类模仿；但亚马孙河的许多鱼种却有着美丽的色彩，印度的肉食性鲤科有许多鱼类也饰有“各种色彩鲜明的纵线条”。⑶麦克莱兰（M'Clelland）先生在描写这些鱼类时竟离奇地设想“其色彩之特别鲜艳”是给“那些注定要来抑制其数量增殖的翠鸟、燕鸥以及其他鸟类提供一种较易识别的标志”；然而今日博物学家们很少承认任何动物之所以变得显眼乃是为了加速其自身的毁灭。某些鱼类变得显眼可能是为了警告那些猛禽和猛兽，表示它们是不好吃的，就像我们讨论鳞翅目幼虫时所阐明了的那样；但我相信，还不知道有任何一种鱼，至少是任何一种淡水鱼，因味道不好而被食鱼的动物所拒绝。总之，关于雌雄色彩都鲜艳的鱼类，最近理的观点是，这等色彩作为一种性的装饰先由雄者所获得，而后把它同等地或几乎同等地传递给了雌者。
我们现在必须考虑的是，当雄者在色彩上或其他装饰上以显著的方式同雌者有所差异时，是否只是雄者发生了变异，而且这等变异只遗传给其雄性后代；或者，雌者发生了特殊变异，为了保护自己而变得颜色暗淡，这等变异是否只遗传给雌者。无可怀疑，许多鱼类所获得的色彩乃是作为一种保护；凡是察看过比目鱼（flounder）斑点累累上部表面，谁都无法忽视这等表面同它所栖息于其上的海底砂床的相似性。再者，某些鱼类能通过其神经系统的作用在短时间内改变其颜色以同周围物体相适应。⑷关于利用其颜色以及利用其形状来保护自己的动物，见诸记载的最显著事例之一（根据保藏的标本所能判断的来说），是由京特博士举出的，⑴即，具有红光四射的丝状体的海龙（pipe-fish）同海草之间几乎无法加以区别，而它是用抱握性的尾部缠附于海草之上的。但现在所要考虑的问题在于是否只有雌鱼才为了保护的目的而发生变异。我们可以知道，假定雌雄双方为了保护的目的通过自然选择都发生了变异，那么任何一方所发生的变异绝不会超过另一方。除非是其中一方暴露于危险之中的期间比另一方较长，或者逃避这样危险的能力比另一方较差；然而在这些方面鱼类的雌雄二者看来并没有什么差别。如果说有任何差别的话，充其量也无非是雄鱼因其体形一般较小，而且较常游动，所以比雌鱼所面临的危险较大而已；尽管如此，一旦雌雄之间出现差异时，几乎总是雄鱼的色彩更为显著。鱼卵一经产下马上就会受精；如果这个过程像鲑鱼的情况那样，要持续数日的话，则雌鱼在这整个产卵期间里一直都会由雄鱼伴随左右。⑵在大多数场合中，鱼卵受精后就被其双亲弃置不顾，而失去了保护，因此就产卵而论，雄鱼和雌鱼所面临的危险是相等的，而且对于受精卵的产生，双方的重要性也是同等的；因此，任何一性的色彩鲜艳的个体，无论其鲜艳程度或大或小，其遭受毁灭或得到保存的倾向大概都是同等的，而且双方对其后代色彩的影响大概也是同等的。
属于若干个科的某些鱼类会筑巢，其中有些还会照顾刚孵化出来的幼鱼。颜色鲜明的锯隆头鱼（Crenilabrus massa和C.melops）的雌雄二者共同合作用海草和贝壳等材料修筑其巢穴。⑶但某些鱼类的雄者则单独承担了所有这项工作，以后还专门负责照顾幼鱼。颜色暗淡的刺鰕虎鱼类（gobies）的情况正是如此，⑷其雌雄二者的颜色据知并无差异，刺鱼（Gasterosteus）的情况也是如此，其雄者的色彩在产卵季节则变得鲜艳。光尾刺鱼（G.leiurus）的雄者在一段长时间内以堪称模范的谨慎和警惕履行其作为一个“保姆”的义务，当幼鱼离巢太远之际，它还不断地徐徐把它们引还巢去。它还勇敢地把所有敌害赶走，包括其本种的雌鱼在内。倘若雌鱼产卵完毕后马上就被某种敌害所吞食，这对于雄鱼的确可能是一个不小的安慰，因为要不如此，它就得不停地把雌鱼从巢里赶走⑸。
栖息于南美和锡兰的某些其他鱼类，属于两个不同的“目”者，其雄鱼有一种异常的习性，把雌鱼产下来的卵集拢在嘴里或鳃腔里孵化。⑹亚加西兹教授告诉我说，亚马孙河的鱼种的雄者就有这种习性，“它不仅在一般时期比雌鱼颜色鲜明，而且这种差异在产卵季节比在其他任何时期还要大。Geophagus的鱼种也同样如此；在这个属中，雄鱼的前额在生殖季节有一个显著的突起物发育起来。关于鲷鱼类的各个物种，阿加西斯教授同样告诉我说，在以下各种场合中都可观察到其颜色上的性差异，即，“无论它们把卵产于水生植物之间的水里或把卵产于穴中，任其孵化，不再进一步给予照顾；还是在河泥里筑造浅巢，就像英国的刺盖太阳鱼（Pomotis）那样坐在其上。还应注意到这等坐巢鱼在它们各自所属的科中乃是颜色最鲜明的物种。例如，Hygrogonus是亮绿色的，具有黑色大眼斑，眼斑环以最显著的艳红色”。在鲷鱼类的所有物种中，是否只有雄鱼才坐守卵上，尚属不明。然而，鱼卵受到双亲保护或不受到保护这一事实显然对于雌雄之间的颜色差异并无多大影响或根本没有影响。更加显然的是，在雄鱼专门负责守护鱼巢和幼鱼的所有场合中，颜色较鲜明的雄鱼之毁灭，其对于本族性状的影响比颜色较鲜明的雌鱼之毁灭所造成的影响要深远得多，这是因为在卵的孵化或养育幼鱼期间，雄鱼的死亡将会招致幼鱼的死亡，所以就不能将其特性遗传给幼鱼；尽管如此，在许多这等场合中，雄鱼的色彩还是比雌鱼的更为显著。
在大多数总鳃类（Lophobranchii，海龙，海马等）中，雄鱼的腹部不是具有袋囊就是具有半圆形的凹陷，用以承受雌鱼产下来的卵并孵化之。雄鱼还显示了对幼鱼的强烈依恋。⑴雌雄二者的色彩通常差异不大；但京特博士相信雄海马的色彩比雌海马的鲜明。然而，剃刀鱼（Solenostoma）属提供了一个奇妙的例外，⑵因其雌者色彩之强烈以及斑点之多均远比雄者为甚，而且只有雌者具袋状腹囊以孵化鱼卵；所以剃刀鱼的雌者在后述这一点和所有其他总鳃类都不相同，而在其色彩比雄者更为鲜艳方面也几乎和所有其他鱼类不同。雌者性状这种双重的颠倒，看来不可能是一种偶然的巧合。由于专门照顾鱼卵和幼鱼的若干鱼类的雄者在色彩上比雌者更为鲜艳，还由于这里提到的剃刀鱼的雌者负有同样的责任，而且其色彩比雄者更为鲜明，因而可以这样辩说：雌雄两性中对后代繁荣较为重要的那一性，其显著色彩必定在某种方式上是保护性的。但从雄者色彩比雌者更为鲜艳的大量鱼类来看，无论这等色彩是永久性的还是临时性的，雄鱼的生命对于本种的繁荣绝不比雌鱼的更为重要，因此上述这种见解几乎无法成立。当我们讨论鸟类时，还要遇到相似的情况，即，雌雄二者的正常属性完全颠倒了，到那时我们将会提出一个也许是合理的解释，这就是说，雄者选择更富吸引力的雌者，而不是按照整个动物界的正常规律，由雌者选择更富吸引力的雄者。
总之，我们可以断定，关于雌雄色彩或其他装饰性状有所差异的大多数鱼类，雄者最先发生了变异，然后将其变异传递给同一性别，并且通过以吸引或刺激雌者来实现的性选择把这等变异积累起来。然而，在许多场合中，这等性状或是部分地或是全部地转移给了雌者。再者，在其他一些场合中，雌雄二者为了保护自己而着有相似的色彩；但似乎没有任何事例表明，只有雌者为了保护的目的而在颜色或其他性状上特殊地发生了变异。
需要加以注意的最后一点是，据知鱼类会发出各种各样的声响，有的声响据描写犹如音乐一般。对这个问题特别注意的迪福塞（Dufossé）博士说，这等声音是由不同鱼类以若干方法故意发出的：或靠咽头骨摩擦而发声————或靠附于鳔上的某些肌肉振动而发声，而鳔则用做一种回声板————有的还靠鳔的内肌振动而发声。鲂鮄属（Trigla）用后面这种方法发出一种纯正而拖长的声音，约在八音度范围之内。但使我们最感兴趣的一个事例是鼬鳚属（Ophidium）有两个物种，只有它们的雄者才具发音器官，这种器官是由具有专门肌肉的、同鳔相连接的、能动的诸小骨构成的。⑴欧洲海洋中的荫鱼类（Umbrinas）据说在20*深的海底发出来的鼕鼕响声还可以被听到；罗歇尔（Rochelle）地区的渔民断言，“只有其雄鱼在产卵时期才会发出这样响声；其声音可加以模仿，因此不用诱饵即可将它们捕获”。⑵根据这个说法，尤其是根据鼬鳚属的事例，几乎可以肯定，脊椎动物中这个最低等鱼纲的发音器官，就像如此众多的昆虫类以及蜘蛛类那样，至少在某些场合中是作为把雌雄聚合在一起的一种手段，而且这等发音器官是通过性选择而发展起来的。
两 栖 类
有尾目（Urodela）
我从有尾两栖类开始。蝾螈的雌雄二者往往在色彩和构造上都大不相同。在某些物种中，雄者的前肢于生殖季节有抱握爪发育起来；雄蹼足北螈（Triton**palmipes）的后足在此季节有游泳蹼，而在冬季又几乎完全被吸收了；因而这时雄者的足遂与雌者的相类似。⑶毫无疑问这等构造有助于雄者对雌者的热切追求。它向雌者求爱时即迅速摆动其尾端。关于英国的普通小蝾螈（斑北螈，Triton punctatus和冠北螈，T.cristatus），雄者在生殖季节有一条深缺刻的多锯齿冠饰沿其脊背和尾巴发育起来，而到冬季就消失了。圣乔治·米伐特（St.George Mivart）先生告诉我说，这种冠饰无肌肉，因此不能用于运动。由于这种冠饰的边缘在求偶季节变得色彩鲜明，所以这是一种雄性的装饰，几乎没有疑问。还有许多物种的躯体呈现了差别非常悬殊的色调，平时是灰黄色，但到生殖季节则变得比较鲜艳。例如英国普通小蝾螈（斑北螈）的雄者，其“上面为灰褐色，下面为黄色，到春季又变为一种鲜艳的橙色，并有圆形黑斑分布于身体各处”。这时，其冠饰的边缘也呈鲜红色或紫色。其雌者平时为黄褐色，杂以褐色斑点，其底面的颜色则往往十分单调。⑷幼者的色彩是暗淡的。卵在排出过程中即受精，随即被其双亲弃之不顾。由此我们可以断定，雄者是通过性选择获得其十分显著的色彩和装饰性附器的；这等性状或专向雄性后代传递，或向雌雄双方传递。
图 32 冠北螈（Triton cristatus）
（原体大小之半，采自贝尔的《英国爬行类志》）上图为生殖季节的雄者；下图为雌者。
无尾目（Anura）或蛙类（Batrachia）
许多蛙类和蟾蜍类的色彩显然是作为一种保护之用的，如雨蛙的鲜绿色彩以及许多陆栖物种的斑驳而暗淡的色调就是如此。我曾见过的色彩最显著的蟾蜍是黑蟾蜍（Phryniscus nigricans）⑴，其躯体的整个上表面黑如墨水，脚蹠以及腹的局部则有最鲜明的朱红斑点。在拉普拉塔（La Plata）的灼热太阳下，它在不毛的沙地或开阔的草原上到处爬行，不会不被每一只路过的动物所看见。这等色彩对它大概是有利的，因为这可以使所有猛禽类知道这种动物是一种味道恶劣的食物。
尼加拉瓜有一种小蛙，“披着一身红色和蓝色的鲜艳装束”，它不像大多数其他物种那样把自己隐蔽起来，而在大白天到处蹦跳，贝尔特先生说⑵，他一见到它那泰然自若的样子，就深信它是不可食的了。经过若干次试验后，他才成功地诱使一只幼小雌鸭衔住一只这种幼蛙，但马上就把它丢掉了；这只鸭子“甩动脑袋走来走去，犹如试图甩掉某种讨厌的味道一样”。
关于雌雄颜色的差异，无论是蛙类还是蟾蜍类，京特博士都不知有任何显著的事例；但他常常能凭雄者比雌者的稍为浓烈的色彩就可以把雄者同雌者区别出来。关于外部构造，他也不知道雌雄二者有任何显著差异，除了雄者的前肢上有些突起在生殖季节变得发达起来，借此以抱持雌者。⑶这等动物没有获得更为强烈显著的性征是令人奇怪的；因为，它们虽是冷血动物，但其激情却是强烈的。京特博士告诉我说，他有几次发现一只不幸的雌蟾蜍因被三四只雄者如此紧紧地抱住而窒息闷死。霍夫曼（Hoffman）教授在吉森（Giessen）见过蛙类当生殖季节终日争斗不止，而且进行得如此激烈，以致其中一只的躯体竟被撕裂。
蛙类和蟾蜍类有一种有趣的性差异，即雄者具有发出音乐声响的能力；但说到音乐，如果把这个名词应用于雄菜蛙和某些其他物种所发出的那种压倒一切的不谐和声响，按照我们的欣赏力来说，似乎是非常不适当的。然而，有些蛙类的鸣唱无疑还是悦耳的。在里约热内卢附近，我惯于在傍晚坐下来，倾听那些栖息在水草上的小雨蛙（Hylae）发出来的谐和而美妙的声调。这各种声音主要是雄者在生殖季节发出的，犹如英国普通蛙在这种场合中也哇哇地乱叫一样⑴。与此事实相一致的是，雄者的发音器官比雌者的更为高度发达。在一些属中，只有雄者才具有与喉相通的囊⑵。例如，食用蛙（Rana esculenta）“的囊是雄者所特有的，在哇哇鸣叫时囊中充满了空气，成为球状的大气胞，位于头部两侧的咀角附近”。这样，雄者的哇哇叫声表现得十分有力；而雌者的叫声只不过是一种微弱的呻吟而已⑶。在这一科的某些属中，发音器官的构造大有差异，在所有场合中，它们的发达大概可以归因于性选择。
爬 行 类
龟类（Chelonia）
龟类和海龟类都没有呈现十分显著的性差异。在某些物种中，雄者的尾比雌者的较长。有些物种的雄者，其腹甲或其甲壳的下表面轻微凹陷而同雌者的背甲隆起相吻合。美国雄锦龟（Chrysemys picta）前足的爪为雌者的两倍长，在交配时使用。⑷加拉帕戈斯群岛有一种巨龟，名为黑陆龟（Testudo nigra），其雄者成熟后的躯体据说大于雌者；雄者只在交配季节期间，而不在其他期间，发出一种嘶哑的吼声，可闻于一百多码以外；反之，雌者决不发出叫声。⑸
关于印度的丽陆龟（Testudo elegans），据说“其雄者在争斗中互相冲撞时所发出的声音可闻于一定的距离”。⑹
鳄类（Crocodilia）
其雌雄二者的颜色显然无差异，我也不知道有雄者互斗之事，尽管这是可能的，因为有些种类的雄者在雌者面前极尽夸示自己之能事。巴特兰姆（Bartram）⑺描写过在咸水湖中有一只雄性短吻鳄，为了尽力赢得雌者，而在湖中兴浪作波和大声吼叫，“鼓气到快要爆裂的程度，头尾高举，在水面上跳跃转圈，犹如一个印第安人的酋长在练习他的武艺一样”。在求爱季节，鳄的颌下腺散发出一种麝香气味弥漫在它经常出没的地方⑴。
蛇类（Ophidia）
京特博士告诉我说，其雄者总是小于雌者，而且一般具有比较细而长的尾巴；但在外部构造上，他不知道有任何其他差异。关于颜色，他依据雄者的更为强烈显著的色彩，几乎总能把它同雌者区别开来；例如，英国雄蝮蛇背上的那种之字形黑色带斑比雌者的更为清晰显著。北美响尾蛇雌雄之间的差异就愈益明显得多了，如动物园管理员指给我看的，其雄者周身均具有更为灰白的黄色，所以立刻可以把它同雌者区别开来。南非洲有一种蛇叫做牛头蛇（Bucephalus capensis），它表现有某种相似的差异，因其雌者“从不像雄者那样在其身体两侧如此充分地具有黄的斑驳”。⑵反之，印度有一种毒蛇，名为双突齿食螺蛇（Dipsas cynodon），其雄者呈黑褐色，腹部的一部分为黑色，而雌者则呈微红色或淡绿黄色，腹部或一律为黄色或有黑色大理石斑纹。该地还有一种蛇，叫做Tragops dispar，其雄者为鲜绿色，而雌者则呈青铜色。⑶某些蛇类的色彩无疑是保护性的，如树蛇类（tree-snakes）所呈现的绿色以及生活在沙质地方的那些物种所呈现的各种浓淡颜色的斑驳都是如此；但有许多种类，如英国的蛇和蝮蛇，其色彩是否用来隐蔽自己仍是一个疑问；对许多具有极为漂亮色彩的外国蛇的物种来说，这一疑问就更大了。有些蛇的物种，其色彩在成年时和幼小时很不相同。⑷
蛇类肛门香腺的功能在生殖季节变得活跃了，⑸蜥蜴类的肛门腺以及鳄类的颌下腺都是如此。由于大多数动物都是雄者寻求雌者，所以这等香腺与其说是为了把雌者引至雄者所在的地点，莫如说是为了刺激雌者或向它献媚。雄蛇虽然显得那样懒惰，却也多情；因为，曾见过许多条雄蛇集拢在同一条雌蛇的周围，甚至后者是一条死蛇，也会如此。尚未发现雄蛇因竞争雌蛇而互斗。它们的智力要比可能预料到的为高。它们在动物园里很快就懂得不能去碰撞用来打扫其笼子的铁栅门；费城的基恩（Keen）博士也告诉我说，他养的某些蛇类经历四五次后就懂得避开一种活套，用这种活套，起初很容易就把这些蛇逮住。锡兰有一位杰出的观察者莱亚德（E.Layard）先生见过⑹一条眼镜蛇把头伸入一个窄洞去吞食一只蟾蜍。“由于增加了蟾蜍这个障碍，它无法从窄洞缩回来；发现了这一点后，就勉强吐出了这口开始挣脱的宝贵食物；但这同蛇的哲学太不相容了，于是蟾蜍再次被它弄住，这条蛇经过剧烈的努力以图逃脱后，不得不再把口中的食物舍掉。然而这一次它得到了教训，于是咬住蟾蜍的一只腿，把它拖出，然后吞之大吉”。
动物园的管理员证实，某些蛇类，如响尾蛇属（Crotalus）和蟒蛇属（Python），都能把他同别的人区别开。关在同一个笼里的眼镜蛇（Cobras）相互之间显然有某种依恋之情。⑴
然而，不能因为蛇类具有某种推理力、强烈的激情以及相互的爱情，就认为它们也同样赋有充分的鉴赏力以欣赏其配偶的鲜艳色彩，因而通过性选择使鲜艳色彩成为物种的装饰。但某些物种的极端美丽是难于以任何其他方法加以说明的，举例说，南美的珊瑚蛇类（coral-snakes）呈艳红色，并具黑色和黄色的横带斑。我记得很清楚，当我在巴西第一次见到一条珊瑚蛇滑过一条小路时，它的美色使我感到了何等惊奇。正如华莱士先生根据京特博士的材料所说的⑵，全世界除南美洲外，没有任何一处地方的蛇类有这种特殊颜色，而且在南美洲发现的这种蛇至少有四个属。其中一个属叫做Elaps，是有毒的；第二个大不相同的属，是否有毒尚属疑问，其他两个属则完全是无害的。属于这几个不同属的物种均栖息于同一地区，而且彼此如此相像，以致“除非博物学者大概谁也不能把无害的种类和有毒的种类加以区分”。因此，正如华莱士先生所相信的，无毒的种类大概是为了保护自己，根据拟态的原理，而获得其色彩的；这是因为其敌害自然会认为它们是危险的。然而，有毒的Elaps鲜明色彩的形成原因尚有待于阐明，这个原因也许就是性选择。
蛇类除嘶嘶鸣叫外还能发出其他声音。剧毒的龙首蝮蛇（Echis carinata）其躯体两侧各有数行构造特殊的斜鳞片，鳞片边缘为锯齿形；当引起这种蛇激动时，这等鳞片就互相摩擦，产生“一种奇妙而拖长得近似嘶嘶的声音”。⑶关于响尾蛇所做的咔塔咔塔响声，我们终于得到了一些确实的材料：因为奥盖（Aughey）教授说⑷，他曾两次把自己荫蔽起来，在一段不远处注视着一条响尾蛇盘蜷昂首，持续发出间隔短暂的嘎啦嘎啦响声达半小时之久：最后他见到另一条蛇来到了，它们相遇后即行交配。因此，他满意地认为这种嘎啦嘎啦声的用途之一就是把雌雄二者引到一块。遗憾的是，他不能确定在原处保持不动而招引异性的到底是雄者还是雌者。但根据上述事实，决不能说这等嘎啦嘎啦声对这些蛇类就不会有其他用途，例如作为对某些动物的警告大概就是一种用途，否则这等动物也许要对它们进行攻击。关于这等声响会使它们的捕获物吓得瘫痪的若干记载，我也不能完全置之不信。还有某些其他蛇类，把它们的尾部对着周围的树干迅速摆动，而发出一种清晰的声响，我在南美亲自听过一条蝮蛇（Trigonocephalus）就发出这种声音。
蜥蜴类（Lacertilia）
蜥蜴类的一些种类的雄者，也许是许多种类的雄者都因竞争雌者而互斗。例如南美树栖的冠饰安乐蜥（Anolis cristatellus）就极其好斗：“在春季和初夏期间，两只成熟的雄者相遇时很少不发生争斗的。它们最初相遇之际，频频点头三四次，同时喉下的襞状部或喉囊便膨胀起来；双眼闪耀着愤怒的光芒，左右摆尾数秒钟，好像是聚集气力，然后彼此猛扑，上下翻滚，互相用牙齿紧紧地咬住不放。这场冲突一般以战斗的一方失去尾巴而告结束，常常是胜利者把对方的尾巴吃掉。”这个物种的雄者远远大于雌者，⑴根据京特博士所能确定的来说，这一点乃是一切蜥蜴类的一般规律。安达曼群岛的红裸趾虎（Cyrotodactylus rubidus）只有雄者具肛前孔（preanal pores），根据类推，这种孔大概是用以散发香气的。⑵
雌雄二者的各种外部性状往往大不相同。上述安乐蜥的雄者沿着其脊背和尾巴生有一条冠饰，可以随意竖起；但雌者没有呈现这等冠饰的丝毫痕迹。印度聋蜥（Cophotis ceylanica）的雌者也有一脊冠，但远不及雄者的发达。正如京特博士告诉我的，许多鬣鳞蜥类（Iguanas）、避役类（Chameleons）以及其他蜥蜴类的情况也是如此。然而，在某些物种中，雌雄二者的冠饰是同等发达的，如瘤疣鬣鳞蜥（Iguana tuberculata）即是。在赛塔蜥蜴（Sitana）这一属中，只是雄者才具有一个大喉袋（图33），它可以像一把扇子那样折叠起来，呈蓝、黑、红三种色彩；但这等色彩只在求偶季节才有所表现。雌者没有这种附器，甚至连一点痕迹也没有。按照奥斯汀先生的材料，冠饰安乐蜥的雌者也有喉袋，呈艳红色并具黄色大理石花纹，尽管它是处于残迹状态的。再者，另外还有某些蜥蜴类，其雌雄二者都有同等发达的喉袋。在这里，我们看到了同上述许多事例一样的情况，即，在属于同一类群的诸物种中，同一种性状，有的只限于雄者才有，有的在雄者方面远比在雌者方面发达，有的在雌雄两方面都同等发达。飞蜥属（Draco）的小蜥蜴类借附于肋骨的膜伞在空中滑翔，其色彩之美丽实非语言所能形容，它的喉部具有皮质附器，“犹如鹑鸡类的垂肉”。当这种动物激动时，这等附器就会竖起。雌雄二者都有这等附器，然而它在雄者发育成熟时最为发达，这时，中央附器有时竟有头的两倍长。同样地，大多数物种沿着颈部也生有一条矮冠，完全成熟的雄者的这种矮冠比雌者的或幼小雄者的都发达得多。⑶
图 33 小赛塔蜥蜴（Sitana minor）具有膨胀喉袋的雄者
（采自京特的《印度的爬行类》）
图 34 斯氏角蜥（Ceratophora stoddartii）
上图为雌者；下图为雄者。
据说有一个中国的物种在春季成双成对地生活在一块，“要是有一只被捕获，另一只就会自树上坠至地面，泰然就擒”————我推测这是出于绝望。⑴
某些蜥蜴类雌雄二者之间尚有其他更显著的差异。有一种角蜥（Ceratophora aspera），其雄者在吻端生有一种附器，长达头部的一半，圆柱状，复以鳞片，易弯，显然能竖立，但在雌者方面这等构造完全是残迹的。同属的第二个物种在其易弯的附器顶部有一个小角，是由一个末端鳞片形成的。而第三个物种斯氏角蜥（C.Stoddartii，图34）的整个附器已变成一支角，通常为白色，但当这种动物激动时，就会呈现带紫的色彩。后面这个物种的成熟雄者的这支角长达半英寸，但雌者和幼小雄者的这支角则十分小。这等附器，如京特博士对我说的，可同鹑鸡类的肉冠相比拟，而且显然是用做装饰的。
图 35 双角避役（Chamaeleo bifurcus）
上图为雄者；下图为雌者。
图 36 欧氏避役
上图为雄者；下图为雌者。
在避役属中，我们见到雌雄之间的差异已达到顶点。栖息于马达加斯加的雄性双角避役（C.bifurcus，图35）在其头骨的上部生出两个坚硬的巨大骨质突起，就像头部其余部分那样地复以鳞片，这等构造上的奇异改变在雌者方面仅显示一点痕迹而已。再者，非洲西海岸的欧氏避役（Chamaeleon owenii图36），其雄者的吻部和前额生有三只奇异的角，而在雌者方面则连一点痕迹也没有。这种角是由一种骨的赘生物构成的，复以平滑的外鞘，外鞘乃躯体普通外皮的一部分，因而它们同公牛、山羊或其他具有鞘角的反刍动物的角在构造上是相同的。尽管这三只角和双角避役头骨上那两个巨大的延长物在外观上如此大不相同，但我们几乎无法怀疑它们在这两种动物的组织中都是为着同一个总目的服务的。每个人所产生的第一种猜测将认为雄者利用这种角互斗，由于这些动物很善于争吵，⑵因此这个观点也许是正确的。伍德先生也告诉我说，他有一次见到两只小避役（C.pumilus）在树枝上激烈厮斗；用头猛冲，彼此试图咬住对方，然后休息一会儿，接着又继续厮斗。
有许多蜥蜴类，其雌雄二者的颜色有轻微差异，雄者的色彩和条纹比雌者的较为鲜明和轮廓较为清楚。例如，上述聋蜥属和南非洲的棘趾蜥（Acanthodactylus capensis）的情况就是如此。南非绳蜥属（Cordylus）的雄者不是比雌者红得多就是绿得多。印度黑唇树蜥（Calotes nigrilabris）的雌雄差异还要大，雄者嘴唇为黑色而雌者嘴唇乃绿色。英国的普通胎生小蜥蜴（Zootoca vivipara），“其雄者的躯体底面和尾基呈鲜橙色并具黑色斑点；雌者的这些部分则呈浅灰绿色而且无斑点”。⑴我们已经知道塞塔蜥蜴只是雄者生有一个喉袋，并呈华丽的蓝、黑、红三种色彩。智利的瘦蜥蜴（Proctotretus tenuis）只有雄者才呈现蓝色、绿色和红铜色的斑点。⑵在许多场合中，雄者全年都保持一样的色彩，但在另外一些场合中，雄者的色彩在生殖季节则变得鲜明得多；我再补充一个例子，即玛丽亚树蜥（Calotes maria）的雄者在这生殖季节，其头部呈鲜红色，而躯体其余部分则为绿色。⑶
许多物种的雌雄二者，其美丽的色彩完全相似，把这等色彩设想为保护色是毫无理由的。关于那些生活于草木之中的鲜绿色种类，这样的颜色无疑是为着荫蔽它们自己而服务的。在巴塔戈尼亚（Patagonia）*北部我见过斑点蜥蜴（Proctotretus multimacula——tus）一受惊就伸平其躯体，闭上眼，于是凭其斑驳的色调几乎无法把它同周围的沙地分别开。不过，如此众多蜥蜴类所装饰的鲜艳色彩，以及它们所具有的各种奇异的附器，大概还是作为一种魅力先由雄者获得的，然后此等性状或只被传递给其雄性后代或被传递给其雌雄双方的后代。性选择对爬行类所起的作用确实就像对鸟类所起的作用那样，差不多是同等重要的：雌者的色彩不及雄者的显著，正如华莱士先生所相信的鸟类情况那样，是不能用雌鸟在孵卵期间面临着较大的危险来解释的。
第十三章 鸟类的第二性征
性差异————斗争的法则————特殊武器————发声器官————器乐————爱情的滑稽表演和舞蹈————永久性和季节性的装饰物————一年两次和一年一次的换羽————雄者夸耀其装饰物
鸟类的第二性征，同任何其他动物纲相比，也许不会引起其构造发生更重要的变化，但鸟类的第二性征却更加多种多样而且更加显著。因此，我将用相当长的篇幅来讨论这个问题。雄性鸟类有时也具有用于相斗的特殊武器，虽然这并不多见。它们用各种各样的声乐和器乐来魅惑雌鸟。从它们躯体的各个部分生出各种各样优美的肉冠、垂肉、隆起物、角、鼓气的囊、顶结、裸羽轴、羽衣以及修长的羽毛，用以装饰自己。它们的喙、头部周围的裸皮以及羽毛常常具有华丽的色彩。雄鸟有时靠舞蹈要不在地上或天空作出古怪的滑稽表演来表达它们的求爱。至少有一个事例表明雄鸟散发出一种麝香气味，我们可以设想这是用来魅惑或刺激雌鸟的；因为杰出的观察家拉姆齐（Ramsay）先生⑴说道，澳洲麝鸭（Biziura lobata）“在夏季月份里散发这等气味的，只限于雄鸭，同时有些个体可以把这种气味保持全年；甚至在繁殖季节我也从未打下过一只具有任何麝香气味的雌鸭”。这种气味在交配季节是如此强烈，以致远在见到这种鸟类之前就可发觉这种气味了。⑵总之，鸟类大概是所有动物中的最善于审美者，当然不及人类，它们几乎具有同我们一样的审美力。这一点可从下述情况得到说明，即，我们喜爱倾听鸟类的鸣唱，我们的妇女，不论是文明的还是未开化的，都爱用鸟类羽毛来装饰头部，而且还爱戴宝石，但其色彩几乎并不比某些鸟类的裸皮和垂肉的色彩更为鲜艳。然而，人类既开化之后，他们的美感显然是一种愈益复杂得多的感觉，而且这是同种种理智的观念（intellectual ideas）联系在一起的。
当讨论我们这里所特别关切的性征以前，我想先略微谈一谈雌雄之间显然取决于不同生活习性的某些差异；因为这等情况在低等动物纲中虽是普通的，但在高等动物纲中却是罕见的。栖息于胡安·费尔南德斯（Juan Fernandez）群岛上的Eustephanus属的两种蜂鸟长期被人认为是不同的物种，但现已弄清楚，正如古尔德（Gould）先生告诉我的，它们原来是同一物种的雄者和雌者，二者在喙的形状上有轻微差异。在蜂鸟的另一个属（Grypus）中，雄者的喙缘为锯齿状，喙端为钩状，因而同雌者的喙大不相同。新西兰的新态鸟（Neomorpha），正如我们已经见过的，其雌雄二者因取食方式的关系，喙的形状出现了更加广阔的差异。已经观察到金翅雀（Carduelis elegans）有某种类似的差异，因为詹纳·韦尔先生曾向我保证说，捕鸟人能根据其雄鸟的稍长的喙，而把它识别出来。常常发现成群的这种雄鸟吃起川续断（Dipsacus）的种子，它们的长喙可以啄到这些种子，而雌鸟更常吃的却是水苏（betony）或玄参属（Scrophularia）植物的种子。以这样一种轻微的差异为基础，我们可看到雌雄二者的喙如何通过性选择而形成巨大差异。然而，在上述某些场合中，雄鸟的喙最初发生变异可能同其他雄鸟进行斗争有关，而以后这又导致了生活习性的轻微变化。
斗争的法则
几乎所有的雄性鸟类都极其好斗，它们用喙、翅和腿互相争斗。每年春季我们可以看到英国的歌鸲鸟（robins）和麻雀（sparrows）就是如此。所有鸟类中体型最小的为蜂鸟，而它却是最好争吵的鸟类之一。戈斯（Gosse）先生⑴描述过一对蜂鸟的一次争斗，它们互相咬住对方的喙不放，在空中来回旋转，直到几乎落地；孟斯·德奥卡（M.Montes de Oca）当谈到蜂鸟的另一属时说道，两只雄鸟如果在空中相遇很少不发生激烈冲突的：当把它们一块关进笼里时，“它们之间的战斗结果多半是其中之一的舌头被撕裂开，因而以后肯定因不能进食而死去。”⑵至于涉禽类（Waders），普通黑水鸡（Gallinula chloropus）的雄鸟“在求偶时，为争夺雌鸟而激烈争斗：它们几乎直立水中，用脚互相踢打”。有人见过两只这种雄鸟如此争斗了半小时之久，直到其中一只抓住了另一只的头，要不是旁观者加以干涉的话，被抓住的那只雄鸟大概要被弄死；而雌鸟在这整个期间犹如一个安静的观众，站在一旁看热闹。⑶布赖茨先生告诉我说，有一种同鷭亲缘相近的鸟（凤头董鸡Gallicrex cristatus），其雄鸟大于雌鸟三分之一，它们在繁殖季节非常好斗，因而东孟加拉当地人把它们养起来，让它们相斗。在印度也饲养各种其他的鸟用于相同的目的，例如，红鹎（Pycnonotus haemorrhous）就是“斗志昂扬地进行争斗”。⑷
多配性的流苏鹬（Machetes pugnax，图37）以其极端的好斗性而闻名；其雄鸟的体形大大超过雌鸟，它们在春季日复一日地聚集于某一特定的地点，那里就是雌鸟打算产卵的地点。捕鸟人根据草皮被践踏得有点光秃的情况就可发现这种地点。雄鸟在这里厮打，很像斗鸡那样，互相用喙啄住不放，彼此以翅相击。这时，颈部周围的长羽毛直竖，据蒙塔古上校说，“它像一面盾牌似的扫过地面，以保护躯体比较脆弱的部分”；关于鸟类的任何构造当做盾牌用的情况，这是我所知道的唯一例子。然而，从其颈羽的种种富丽色彩看来，大概这主要是作为一种装饰之用的。就像大多数好斗的鸟类那样，它们似乎做好了随时战斗的准备，一旦把它们关在一起，就往往互相残杀；但蒙塔古观察到它们的好斗性在春季变得较强，这时其颈部长羽就充分发育了；而且在这期间，任何一只鸟的最小动作都会引起一场普遍的战争。⑸关于蹼足鸟类的好斗性，举出两个例子来说明就足够了：在圭亚那，“野麝鸭（Cairina moschata）的雄者在繁殖季节就会发生血腥的战斗；凡发生过这等战斗的地方，河面上便有一段距离布满了羽毛。”⑴似乎不适于战斗的鸟类便进行激烈的冲突。例如，鹈鹕（pelican）的较强雄者会把较弱者赶走，用其巨大的喙猛啄，以其翅膀进行沉重的打击。雄沙锥（snipe）在互斗时，“用嘴以能想象的最奇妙方式又曳又推”。某些少数鸟类据信从不相斗，按照奥杜邦（Audubon）的材料，美国的金黄色啄木鸟（Picus auratus）就是如此，虽然“跟随这种雌鸟的放荡追求者竟有半打之多”。⑵
图 37 流苏鹬（Machetes pugnax）
（采自布雷姆（Brehm）的《Thierleben》）
许多鸟类的雄者都大于雌者，这无疑是许多世纪以来较大、较强壮的雄者在胜过其竞争对手方面占有优势的结果。有几个澳大利亚的物种，其雌雄二者在体形上的差异已达到了极端。例如，雄麝鸭（Biziura）和雄Cincloramphus cruralis（同英国鹨的亲缘接近）经过实测各为其雌者的两倍大。⑶另外有许多鸟类，则是雌鸟大于雄鸟。如上所述，对这种现象提出的解释，常常认为是由于雌鸟在养育幼鸟方面承担了大部分工作，但这种解释是不够充分的。以后我们将会见到，在某些少数场合中，雌鸟显然是为了战胜其他雌鸟并占有雄鸟而获得其较大的体形和较强的体力。
许多鹑鸡类的雄者，尤其是一雄多雌的种类，都具有同其竞争对手进行战斗的特殊武器，叫做距，使用这种武器能产生可怕的效果。一位可信赖的作者曾做过这样记载⑷：在德比郡（Derbyshire）有一只鸢（kite）袭击一只带着小鸡的雌斗鸡，这时，雄斗鸡飞奔来救，跃起一踢，用距准确地刺穿了侵略者的眼和头骨。把距从鸢的头骨中拔出是不容易的，而且鸢虽死了，仍牢牢地抓住对手不放，因而这两只鸟紧紧地联在一起了；但把雄斗鸡解脱出来之后，才知道它只不过受了点轻伤而已。雄斗鸡大无畏的勇气是有名的：有位先生很久以前曾目睹过下面的残酷景象，他告诉我说，有一只斗鸡因斗鸡场的某种事故而双腿折断了，它的主人打赌说，如果能把这只斗鸡的腿接好使它直立，它就会继续斗下去。结果骨折处被接好了，这只斗鸡又勇敢地投入战斗，直到它受到了致命的一击。在锡兰有一个亲缘相近的野生物种，名为斯氏原鸡（Gallus stanleyi），据知它们在“保卫其配偶”时进行殊死的战斗，因而常常发现斗者之一死于战斗之中。⑴一种印度石鸡（Ortygornis gularis）的雄者具有坚固而锐利的距，它们如此喜欢争吵，以致“你所捕杀的几乎每只鸟的胸部都有以往战斗的累累伤痕”。⑵
几乎所有鹑鸡类的雄者，每当繁殖季节都进行猛烈的冲突，即使无距者亦复如此。松鸡（capercailzie）和雄黑松鸡（Tetrao urogallus和T.tetrix）都是一雄多雌者，它们有约好的固定地点，群集于此，进行战斗并向雌鸟献媚达数周之久。柯瓦列夫斯基博士告诉我说，他在俄国曾经看到松鸡相斗过的场所，那里的雪全被血染红，当几只雄黑松鸡“进行一场大战之后”，也弄得羽毛四处飞扬。在德国，把雄黑松鸡求偶的歌舞称为巴尔兹（Balz），老布雷姆对此做过奇妙的记载。这种鸟几乎连续地发出最奇怪的叫声：“高举其尾，展开为扇，昂起头和颈，所有羽毛全都竖起，并展其双翅。然后它朝不同的方向跳跃几步，有时是绕圈跳跃，并用其喙的下部抵住地面，而且抵得如此用劲，以致颏部羽毛纷纷被磨掉。当做这些动作时，它拍击双翅，转了一圈又一圈。它的热情越高，就变得越活泼，直到最后这种鸟看来就像一个疯狂的动物。”在这样的时候，雄黑松鸡是如此精神贯注，以致几乎变得什么也看不见，什么也听不到了，但同雷鸡相比，还有逊色，因此可在同一地点一只接一只地把它们射杀，甚至可徒手把它们挨个捉住。雄鸟在做完这些滑稽表演之后就开始相斗：同一只雄黑松鸡为了证明其体力胜过若干敌手，要在一个清晨里走访几处巴尔兹舞场（Balz-places），而这等场所在连续数年内都是保持不变的。⑶
具有长尾羽的孔雀与其说它像个战士，不如说它更像个纨绔子弟，但它们有时也发生猛烈的冲突：福克斯（W.Darwin Fox）牧师告诉我说，离切斯特不远的地方有两只相斗的孔雀变得如此激怒，以致它们飞越了整个城市仍在厮打，直到它们降落在圣约翰塔顶上才算结束。
鹑鸡类所具有的距一般只是单独一个；但多距的鸟类每只腿上则具有两个或两个以上的距；已经见过一种血雉（Ithaginis cruentus）的腿上有五个距。距一般只限于雄鸟才有，而在雌鸟腿上仅表现为小瘤、即残迹物；但爪哇绿孔雀（Pavo muticus）的雌者以及布莱思（Blyth）先生告诉我的小型火背雉（Euplocamus erythropthalmus）的雌者都有距。在鹑鸡属（Galloperdix）中，通常是雄鸡每只腿上有两个距而雌鸡只有一个距。⑷因此可以把距视为一种雄性构造，偶尔或多或少地传给了雌鸡。就像大多数其他次级性征那样，同一物种的距无论在数量上或发育程度上都是高度容易变异的。
各种各样的鸟类在其双翅上有距。但埃及鹅（Chenalopex aegyptiacus）只有“光秃而不锐利的小瘤而已”，而这等小瘤大概向我们展示了在其他物种中发展起来的真距的最初步骤。具有翅距的鹅，即距翅鹅（Plectropterus gambensis），其雄者的距比雌者的大得多；正如巴特利特先生告诉我的，它们用这等翅距进行争斗，因此在这种场合中，翅距是作为性的武器来用的；但按利文斯通（Livingstone）的见解，它们主要是用来保卫幼者的。叫鸟（Palamedea）（图38）在每张翅上都装备了一对距，这是一种非常可怕的武器，据了解，只要用它一击就会把狗打得哀号而逃。但在这种场合或在某些具有翅距的秧鸡类（rails）的场合中，雄鸟的距并不见得比雌鸟的大。⑴然而，在某些鸻类（plovers）中，必须把其翅距视为一种性征。例如，英国普通凤头麦鸡（Vanellus cristatus）的雄者在繁殖季节其翅肩上的小结节变得更为突出，而且互相争斗。跳凫属（Lobivanellus）的某些物种有一种相似的小结节在生殖季节就会发展成“一支短的角质距”。澳大利亚的裂跳凫（L.lobatus）的雌雄二者都有距，但雄者的距比雌者的大得多。与此亲缘相近的一种鸟，叫做Hoplopterus armatus，它的距在生殖季节并不增大；但在埃及曾见过这种鸟互相争斗，它们争斗的方式同英国田凫一样，在空中突然转向对方，从侧面互相攻击，时常会造成致命的后果。它们还这样把其他敌对者赶走。⑵
图 38 角叫鸟（Palamedea cornuta）
（采自布雷姆）图示其双翅距，以及头顶的丝状物。
求偶的季节同时也是相斗的季节，但有些鸟类的雄者，如斗鸡和流苏鹬的雄者，甚... -->>
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