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（1868年8月）在它上面产生了50只左右梨蝉（Cic.pruinosa）的幼虫；我好几次注意到雌蝉落在一只正发出响亮声调的雄蝉附近。”弗里茨·米勒从巴西南部写信告我说，他常听到属于一个物种的两三只雄蝉用特别响亮的声调进行音乐比赛：一只刚唱完，另一只马上开始，然后又一只接下去。由于雄蝉之间有那么多的竞争者，因而雌蝉大概不仅是根据音响寻找雄蝉，而且也像鸟类的母鸟一样，会被具有最动听的声音的雄蝉所刺激与诱惑。
关于同翅目昆虫雌雄二者之间的装饰差异，我还没听说过任何十分显著的事例。道格拉斯先生告诉我说，有三个英国的物种，其雄者是黑色的或具有黑色带斑，而雌者则颜色浅淡或黯然无光。
直翅目（Orthoptera）（蟋蟀和蝗虫）
本目中有三个能跳跃的科，其中雄者都以其音乐能力著称，这三个科是：蟋蟀科（Achetidae）、螽斯科（Locustidae）和蝗科（Acridiidae）。有些种螽斯摩擦发音如此响亮，以致夜间在一英里以外都可听到；⑴某些物种的叫声即使在人听起来也很悦耳，因此亚马孙河一带的印第安人把它们养在柳条笼子里。所有的观察家都一致认为这种叫声不是用来召唤就是刺激不会发音的雌者的。关于俄国的迁移性蝗虫，⑵克尔特（Krte）举出过一个有关雌者选择雄者的有趣例子。飞蝗（Pachytylus migratorius）的雄者当同雌者交配时，如有另一只雄者走近，它就会因愤怒或嫉妒而唧唧叫起来。家蟋蟀在夜间受到惊扰时就会用它的叫声来警告其伙伴。⑶据记载，⑷北美产的穴居扁叶（Platyphyllum concavum，螽斯科的一种）登上树木的顶枝，一到傍晚就开始“发出嘈杂的喧叫，竞争者的叫声也同时在邻近的树上呼应，整个小树林回响着“凯提——底得——施——底得”的叫声，彻夜不休”。贝茨先生谈到欧洲田蟋蟀（蟋蟀科的一种）时说道，“一到傍晚就可看到雄蟋蟀呆在洞口唧唧地叫，一直叫到一只雌蟋蟀到来时，于是叫声就由高音转为低音，同时这个成功的演奏家用其触角爱抚着它所赢得的配偶”。⑸斯卡德（Scudder）博士用一支羽茎在纸夹上摩擦发音就能刺激一只这种昆虫发出叫声来呼应。⑹冯·西博尔德（Von Siebold）已经发现雄虫和雌虫的显著的听觉器官位于前肢。⑺
这三个科的发音方法各不相同。蟋蟀科雄者的两个鞘翅具有相同的器官，田蟋蟀（Gryllus campestris，图11）的这类器官，像兰多依斯所描述的，⑴是由131至138个锐利的、横向的脊或齿（st）构成的，这等脊或齿位于鞘翅脉之一的下表面。这种具齿的翅脉同位于相对一翅上表面的一道突出而平滑的硬翅脉（r）迅速摩擦。先是一翅向另一翅擦过去，然后又是逆向地擦过来。两翅同时稍微抬高，以便提高共鸣的效果。在某些物种中，雄者的鞘翅基部具有一片云母状的板。⑵图12表明蟋蟀属另一个物种叫家蟋蟀（G.domesticus）的翅脉下表面的齿。格鲁勃博士曾阐明这等齿是在选择作用的帮助下由覆盖于翅和躯体之上的小鳞片和毛形成的，关于鞘翅目（Coleoptera）的齿，我得出了相同结论。但格鲁勃进一步阐明这等齿的发展，⑶部分地是直接由于一翅在另一翅上摩擦所产生的刺激。
图 11 田蟋蟀（Gryllus campestris）（引自兰多依斯）
右图是放大很多的翅脉底面的一部分，st表示上面的齿。
左图是翅鞘背面图，上面有翅脉的光滑突起r，用它与齿（st）交互摩擦。
图 12 家蟋蟀（Gryllus domesticus）
翅脉上的齿（引自兰多依斯）
在螽斯科中，相对的两个鞘翅彼此在构造上有所不同（图13），其摩擦动作不同于蟋蟀科，不能逆向进行。左翅的作用有如提琴的弓，位于作为提琴的右翅之上。左翅底面的翅脉之一具有细齿，在相对的右翅上面的具有突起的翅脉上擦过。在我看来，我们英国的普通绿螽斯（Phasgonura viridissima）的锯齿状翅脉似乎是与相对另一翅的圆形后角相摩擦后面这张翅的边缘较厚，褐色，很锐利。在右翅上，而不是在左翅上，有一块云母般的透明小板，被翅脉包围着，称为响板。该科另一成员，葡萄隐螽（Ephippiger vitium），有一种奇妙的次要变化；因其鞘翅大为缩小，但“前胸后部隆起成圆屋顶状，而超出鞘翅之上，这大概是为了增强声音的效果”。⑷
图 13 Chlorocaelus Tanana（引自贝茨）
图 14 草蝗（Stenobothrus pratorum）的后肢r摩擦发音的脊；下图是放大很多的组成这条脊的齿（引自兰多依斯）
因此，我们看到螽斯科的音乐器官（我相信在这一“目”中包括有最强有力的演奏者）比蟋蟀科的更加分化或更加特化了，蟋蟀科的两个鞘翅在构造上都是一样，功能也一样。⑴然而，兰多依斯在螽斯科的一种、即黑螽斯属（Decticus）中，发现右翅鞘底面有一行既短又窄、仅是残迹状态的小齿，其右翅位于左翅之下，从不做琴弓之用。我在普通绿螽斯的右鞘翅底边观察到同样的残迹构造。因此我们可以有信心地推定，螽斯科是从现存的蟋蟀科那样的一种类型传下来的，这个类型的两张鞘翅底面都有锯齿状翅脉，而且同样都可作为琴弓之用；但在螽斯科中，这两张鞘翅就逐渐分化而且完善了，按分工原理，一张专门作琴弓用，另一张则作提琴用。格鲁勃博士持有相同的观点，他曾阐明残迹齿状物一般见于右翅的下面。蟋蟀科这种比较简单的器官是经过怎样步骤发生的，我们还弄不清楚，但大致的情况可能是这样：两张鞘翅的基部就像它们现在那样地彼此重叠；其翅脉摩擦所产生的音响是嘎嘎的，同现在雌虫鞘翅摩擦发出的声音一样。⑵雄者偶尔或意外发出的这样嘎嘎声，如果对雌者曾起过哪怕是一点爱情召唤的作用，大概就会容易地在性选择的作用下通过翅脉粗糙化的变异而得到加强。
在最后一科也是第三个科即蝗科中，其摩擦发音则是按照很不相同的一种方式进行的，按照斯卡德博士的说法，其叫声远不及前两个科那样尖锐。在其腿节内表面（图14，r）有一列纵向的、小巧玲珑的口针状弹性齿，齿数85到93个；⑶这些齿状物在鞘翅的锐利而突出的翅脉上擦过，就这样引起鞘翅振动而发出声响。哈里斯说，⑴当一只这种雄虫开始鸣奏时，它先“把后腿的胫节弯到股节之下，那里预先设计有一道小沟以容纳之，然后把腿轻快地上移动。两边的提琴并不一起演奏，而是先奏一个再奏另一个，交替进行”。在这一科的许多物种中，其腹基凹陷，成一大空腔，据信这是作为共鸣板之用的。属于本科一个南非的属，叫做牛蝗（Pneumora）（图15），在这里我们遇到了值得注意的新变异；其雄者从腹部两边斜着各伸出一道具有小缺刻的脊，与后股节互相摩擦。⑵值得注意的是，尽管这种雄虫有翅（雌虫无翅），但股节不像通常那样同翅鞘相摩擦；不过这一点也许可用后肢异常短小的情况来解释。我未能检查其股节的内面，但根据类推，可以判断那里大概有细齿。牛蝗属（Pneumora）的诸物种在摩擦发音方面所发生的变异比其他任何直翅类昆虫都更为深刻；因为，其雄者全身已经变成一个乐器，体内充满空气而膨胀，像一个透明大气胞，以便增强共鸣的效应。垂门先生告诉我说，在好望角这些昆虫每到夜间就发出令人吃惊的喧嘈声。
图 15 牛蝗（Pneumora）（根据大不列颠博物馆的标本绘制）
上图为雄虫；下图为雌虫。
在以上三个科中，雌虫几乎总是缺少某种有效的音乐器官，但这个规律也有少数例外，因为格鲁勃博士曾阐明葡萄隐螽（Ephippiger vitium）的雄虫和雌虫都有这类器官，尽管它们的这类器官仍存在某种程度的差异。因此，我们不能假定这类器官是由雄者传递给雌者的，而许多其他动物的次级性征似乎就是这样。它们必定是分别在雌雄双方独立发展起来的，这些雄虫和雌虫一到求偶季节无疑就互相召唤。螽斯科大多数其他昆虫的雌者[据兰多依斯说黑螽斯属（Decticus）除外]具有雄者所特有的摩擦发音器官的残迹，这大概是由雄者传递来的。兰多依斯还在蟋蟀科雌虫的鞘翅底面和蝗科雌虫的腿节上找到这类残迹物。在同翅目中，雌虫也具有丧失作用的这种特有的音乐器官；此后我们还会在动物界其他部门中遇到许多这类的事例，即雄者所特有的构造在雌者身上表现为残迹状态。
兰多依斯观察了另一个重要事实，即，蝗科雌虫腿节上摩擦发音的齿其状态终生保持不变和其最初出现于雌雄幼虫期的状态是同样的。另一方面，雄者的这类器官则继续进一步发育，当它们最后一次蜕皮、即已经成熟并准备繁殖的时候，这类器官就获得了完善的构造。
从现在已经举出的事实来看，我们知道直翅目雄虫的发音手段是极其多种多样的，而且和同翅亚目所使用的发音手段完全两样。⑴然而在整个动物界里我们常常发现可用极其多样的手段来达到同一个目的，这似乎是由于世世代代以来整个体制经历了各种各样的变化，在一部分跟着一部分发生变异时，不同的变异都给同一个总目的带来了好处。直翅目这3个科的以及同翅目的各种各样的发音手段给我们留下的深刻印象是，这类构造为了雄虫召唤和诱惑雌虫是高度重要的。根据斯卡德博士的卓越发现，⑵我们现在知道直翅目有用之不尽的时间在这方面发生变异，所以我们就无须对它们的变异量之大感到惊奇了。这位博物学家最近在新不伦斯威克泥盆纪形成的地层中发现了一只化石昆虫，它具有“螽斯科雄虫的著名的鼓膜或摩擦发音器官”。这种昆虫虽然在大多数方面同脉翅目（Neuroptera）有关系；但似乎把两个有关系的目即脉翅目和直翅目连接起来了，有许多很古老的类型都是如此。
关于直翅目，我还要略谈一二。有些物种非常好斗：当两只雄的田蟋蟀（Gryllus campestris）关在一块时，它们就会斗到其中一只被杀死为止；螳螂属（Mantis）的一些物种被描写得像骑兵挥舞马刀那样地运用其剑状前肢。中国人把蟋蟀养在小竹笼里，使它们相斗⑶，就像斗鸡一样。在颜色方面，有些外来的蝗虫装饰得很漂亮；后翅有红、蓝、黑的斑点；但就整个这个“目”来说，雌雄二者在颜色上很少有大的差异，它们的鲜艳色彩大概不是由于性选择所致。鲜明颜色对这些昆虫的用处可能是要引起其他动物注意它们是不好吃的。例如，有人观察过⑷把一只色彩鲜艳的印度蝗虫给鸟类或蜥蜴去吃时，它们总是拒绝食用。然而已经知道有几个例子表明在这个“目”中雌雄体色有差异。有一种雄的美国蟋蟀⑸被描写白得像象牙一般，而雌者的颜色则变化不定，从接近白色到青黄色或微黑色的都有。沃尔什先生告诉我说，Spectrum femoratum[竹节虫科（Phasmidae）的一种]的雄性成虫“具有发亮的褐黄色；雌性成虫则呈暗淡无光的灰褐色；而雌雄两性的幼虫都是绿色的。最后，我还要提一下，有一种奇异种类的蟋蟀⑹，其雄者具有“一个长的膜质附器，就像一幅面纱似的将其脸部盖住”，但什么是它可能的用途，还不清楚。
脉翅目（Neuroptera）
除颜色外，在这里没有什么值得一谈。在蜉蝣科（Ephemeridae）中，雌雄二者在其暗淡颜色上往往稍有差异，⑺但这大概不至于使雄者因此就能吸引雌者。蜻科（Libellulidae）以鲜艳的绿色、蓝色、黄色和朱红的金属色彩来装饰自己，雌雄二者在体色上常有差异。例如，像韦斯特伍德教授所述说的⑴，有些色科（Agrionidae）昆虫的雄者“具有浓艳的蓝色和黑色翅膀，雌者则呈优雅的绿色而翅膀无色”。但在红色（Agrion Ramburii）中，其雌雄二者的颜色正好同上述相反。⑵北美有一个大属，叫做宽角阎虫属（Hetaerina），只有雄者在每个翅基部具有洋红色的美丽斑点。有一种蜻蜓（Anax junius），其雄者的腹基部呈鲜艳的绀青蓝色，而雌者的则呈草绿色。另一方面，在一个亲缘关系密切的箭蜓属（Gomphus）中以及另外一些蜻蜓属中，雌雄二者在体色上的差别很小。在整个动物界的亲缘关系密切的诸类型中，与此相似的情况经常出现，即，有些雌者和雄者的体色差别很大，有些差别很小，有些则完全没有差别。虽然许多种蜻蜓的雌雄二者在体色上差别很大，但往往很难说何者更漂亮；而且如我们刚刚见到的，在色属的一个物种中，雄者和雌者的正常体色却互相颠倒了。它们在任何情况下所获得的颜色大概都不是作为保护之用的。对这一科昆虫曾经密切研究过的麦克拉克伦先生写信告诉我说，蜻蜓————昆虫世界的暴君————是任何昆虫当中最不容易受到鸟类和其他敌害的攻击的，他相信它们的鲜艳色彩是用来吸引异性的。某些蜻蜓显然受特殊的颜色所吸引：帕特逊先生曾观察到⑶其雄者为蓝色的色科成群地落在一根钓丝的蓝色浮子上，同时另外两个物种却受耀眼的白色所吸引。
有一个有趣的事实，首先是谢尔沃（Schelver）注意到的，即，在隶于两个亚科的几个属中，其雄虫最初从蛹的状态羽化时在体色上同雌虫的一模一样；但不久它们的身体就呈现出显著的乳蓝色，这是由于有一种可溶于乙醚和酒精的油类分泌出来的缘故。麦克拉克伦先生相信窄腹蜻蛉（Libellula depressa）的雄虫要在变态后经过近两周的期间，即当雌雄准备交配时，才发生这种颜色的变化。
按照布劳尔（Brauer）的说法，⑷脉翅科的某些物种表现了一种奇妙的二态现象，有些雌虫具有正常的翅，同时另外一些雌虫则“像同种雄虫的翅一样具有很丰富的网脉”。布劳尔“用达尔文的原理解释这现象，假定翅脉紧密相接乃是雄虫的一种第二性征，这种性征并不像一般情况那样传递给所有雌虫，而是突然地传递给一部分雌虫”。麦克拉克伦先生给我讲过另一个二态现象的例子，是关于色属（Agrion）的几个物种的，在这些物种中有些个体是橙色的，它们必定是雌虫。这大概是返祖的一例；因为在纯系的蜻蜓科中，当雌雄二者在体色上有所差异时，则雌虫都是橙色或黄色的，所以假定色属起源于某个原始类型，这个原始类型在其次级性征上同典型的蜻蜓类相类似，那么只在雌虫方面出现按照这种方式发生变异的一种倾向也就无足为奇了。
许多蜻蜓虽然都是大型的、强有力的而且凶猛的昆虫，但麦克拉克伦先生相信，除了色的一些体型较小的物种外，他还没有见过雄蜻蜓互相搏斗的情形。在这个“目”的另一类群中，即白蚁类（Termites），当它们大群出动时，可以看到雌雄二者相互追逐，“雄蚁追在雌蚁后面，有时两只雄的共追一只雌的，以巨大的激情互相竞争，看谁能占有雌者”。⑴据说有一种啮虫，叫做白书生（Atropos pulsatorius）会用颚发出喧嘈声，此呼彼应。⑵
膜翅目（Hymenoptera）
无与伦比的观察家法布尔（M.Fabre）⑶在描述一种类似黄蜂的昆虫————砂蜂属（Cerceris）的习性时说道：“为了占有某只特殊雌虫，雄虫之间屡屡发生争斗，雌虫则坐以观战，一旦胜负分晓，它就安然地同胜利者一块飞去。”韦斯特伍德说，有一种叶蜂科（Tenthredinae）的雄虫“在争斗中互相用上颚紧紧揪住不放”。⑷由于法布尔提到节腹泥蜂属的雄虫努力去获得一只特殊雌虫的情况，因此应好好记住隶于这个“目”的昆虫经过一段长时间后仍有互相识别的能力，而彼此深深依恋。例如，胡伯尔的精确观察是无可怀疑的，他曾把某些蚂蚁分开，四个月后，它们又碰到原来属于同一群体的其他蚂蚁，彼此都能相识并用触角相互爱抚。如果碰到的是陌生的蚂蚁，就不免于争斗。再者，当两群蚂蚁发生战争时，有时在一片混战中同一边的蚂蚁也会互相攻击，但它们很快就会发现错误，其中一只连忙安慰另一只。⑸
在这个“目”中，体色依性别不同而有轻微差异是常见的，但除蜜蜂科外，很少有显著差异；然而某些类群的雌雄体色是那么鲜艳————例如青蜂属（Chrysis）常见的体色是朱红和金绿色————以致诱使我们把这种结果归因于性选择。根据沃尔什先生的见解⑹，姬蜂科（Ichneumonidae）雄虫的体色几乎普遍都比雌虫的浅。另一方面，叶蜂科雄虫的体色一般都比雌虫的深。在树蜂科（Siricidae）中，雄雌的体色常常不同，因此钢青小树蜂（Sirex juvencus）的雄虫具有橙色的带斑，而雌虫则呈暗紫色；但很难说二者之中何者装饰得更好。在鸽形树蜂（Tremex columbae）中，雌虫的体色比雄虫的鲜明。史密斯先生告诉我说，有几个物种的雄蚁呈黑色，而雌蚁则呈褐黄色。
我听同一位昆虫学家史密斯先生说，在蜜蜂科中，特别是在独居的物种中，雌雄的体色常常不同。雄者一般都较鲜明，在熊蜂属（Bombus）以及在Apathus这一蜂属中，雄虫体色的变异比雌虫的大。青条花蜂（Anthophora retusa）的雄虫具有一种浓艳的暗黄褐色，而雌虫则呈全黑色。木蜂属（Xylocopa）几个物种的雌虫也是如此，而雄虫则是鲜黄色的。另一方面，有些物种的雌虫，如金黄地花蜂（Andraena fulva），其体色比雄虫的鲜明。体色上的这类差异几乎不能以下面的说法来解释，即雄虫缺乏自卫能力因而需要这样的保护色，而雌虫则可凭借其螫针来很好地进行自卫。对蜜蜂习性做过特别研究的米勒⑺把这种体色差异主要归因于性选择。蜜蜂对颜色有一种敏锐感觉是肯定的。他说，雄蜂热切地寻求雌蜂并为占有它而斗争，他把这种竞争看做是导致某些物种的雄蜂的颚大于雌蜂的原因。在某些场合中，雄蜂的数量不论在季节的早期或在所有时间和所有地点或地区性都比雌蜂多得多；反之，在另外一些场合中，雌蜂的数量又超过雄蜂。有些物种的较美丽的雄蜂似乎是雌蜂选择的对象；另外一些物种的较美丽的雌蜂似乎又是雄蜂选择的对象。结果在某个属中有几个物种的雄蜂在外貌上彼此差异很大，而雌蜂几乎没有差别；在另一个属中情况则相反。米勒相信，某一性别通过性选择所获得的颜色往往以不同的程度传递给另一性别，就像雌蜂的花粉采集器官往往会传递给雄蜂一样，尽管对后者来说这种器官是根本无用的。⑴
欧洲蚁蜂（Mutilla Europaea）会摩擦发出喧嘈的声音，按照古罗⑵（Goureau）的说法，其雌雄二者都有这种能力。他认为声音是由第三腹节同前一个腹节摩擦发出的，我发现在这等表面有很细的同心的隆起线；但在头与前胸分节处突出的骨片上也有这样的隆起线，如果用针尖在该骨片上一划，就会发出其特有声响。由于雄虫有翅而雌虫无翅，因此两者都有发音能力是相当奇怪的。众所周知，蜜蜂类以嗡嗡的叫声表达某些像愤怒那样的感情；按照米勒的说法，有些物种的雄蜂当追求雌蜂时会发出一种特别的歌声。
鞘翅目（Coleoptera）（甲虫）
许多甲虫的颜色都同它们常来常往的地面相似，从而避免被其敌害发觉。其他物种，如南美亮壳甲虫（diamond-beetles）*，乃饰以美丽的颜色，组成条纹，斑点，十字花纹以及其他优雅的式样。除非在某些食花物种的场合中，这等颜色几乎不能直接作为保护之用；但根据萤火虫散发萤光的同样原理，这等颜色可能作为一种警号或识别手段。由于甲虫雌雄二者的颜色一般相像，所以我们无法证明这等颜色是通过性选择获得的；但至少这是可能的，因为这等颜色可能先在性别的一方发育然后再传递给另一方；这个观点对那些具有其他十分显著第二性征的类群在某种程度上甚至也是可能适用的。盲甲虫当然不能见到彼此的美丽，听小沃特豪斯（Waterhouse）先生说，它们虽然往往有光滑的外鞘，但决不会呈现鲜艳的色彩；但对于其颜色的晦暗可能做如下解释，即，由于它们一般居住在洞穴中和其他阴暗地方的缘故。
有些天牛（Longicorns），特别是某些锯天牛科（Prionidae）甲虫，却在甲虫雌雄颜色无差别这个规律之外。大多数这等昆虫都是大型的，颜色华丽。我在贝茨先生的采集品中看到，锯天牛属（Pyrodes）⑴的雄虫颜色一般与其说比雌虫红些莫如说暗些，雌虫或多或少地具有美丽的金绿色。另一方面，有一个物种的雄虫是金绿色的，而雌虫则具有鲜艳的紫红二色。在斑蛾属（Esmeralda）中，雌雄二者的颜色差别如此之大，以致被列为不同的物种；有一个物种，其雌雄二者都具有美丽的鲜绿色，但雄者的胸部则呈红色。总之，按照我所能判断的来说，雌雄颜色不同的锯天牛类，其雌虫颜色要比雄虫的更艳丽，这一点同经过性选择获得颜色的普遍规律是不相符的。
图 16 咖啡独角仙（Chalcosoma atlas）
上图是雄虫（缩小）；下图是雌虫（原大）。
图 17 小犀头（Copris isidis）
左图是雄虫
许多甲虫雌雄之间最明显的一个区别就是雄虫由头部、胸部和唇基等处长出的巨角，在少数场合中是从躯体底面长出来的。在庞大的鳃角组中，它们的角同各种四足兽，如公鹿、犀牛等的角相似，不论其大小还是其各式各样的形状都令人吃惊。为了免去描述，我举出了一些比较显著的类型的雄虫和雌虫的绘图（图16到图20）。雌虫一般以小瘤或隆起的形式来表示角的残迹；但有些雌虫甚至连最细小的残迹物也没有。另一方面针角亮蜣螂（Phanaeus lancifer）雌虫的角几乎同雄虫的一样发达；该属以及小犀头属（Copris）的另外一些物种，其雌虫的角虽也发达，但比雄虫的稍差。贝茨先生告诉我说，这等角的差别同本科某些亚部之间更为重要的性状差异并不一致。例如，在黑团蛂属（Onthophagus）的同一部中，有的物种只生单独一只角，另外的物种则生两只角。
图 18 地区亮蜣螂（Phanaeus faunus）
图 19 广东金龟子（Dipelicus cantori）
图 20 黑团蛂（Onthophagus rangifer）（放大图）
几乎在所有情况下，这等角都以它们的极端变异性而著称，故可形成一个级进的系列，从具有最高度发达的角的雄虫到角已退化到仅仅能同雌虫加以区别的其他雄虫。沃尔什先生⑴发现在闪亮蜣螂（Phanaeus carnifex）中，有些雄虫的角长为其他雄虫的三倍。贝茨先生对一百只以上黑团蛂（Onthophagus rangifer）（图20）的雄虫进行了调查之后，认为他终于发现了一个物种，它的角没有发生过变异；但进一步的研究证明事实正好相反。
角的异常之大以及在近亲类型中角的构造的巨大差异都表示这些角是为了某种目的而形成的，但同一物种的雄虫的角表现了极端的变异性，这便引导我们推论这种目的并不具有确定的性质。这些角没有露出曾用于任何正常工作的摩擦痕迹。有的作者设想⑴雄虫到处漫游远比雌虫为甚，所以它们需要角以抵御敌害，可是由于这些角往往都是钝的，因此它们似乎并不适于防御之用。最明显的猜测乃是雄虫用这等角彼此相斗；可是从未见过雄虫相斗；贝茨先生详细检查了为数众多的物种以后，也没有能够从它们残断或破碎的状态中找到任何充分的证据来证明这等角曾用于相斗。如果雄虫是惯常的斗士，那么，它们的躯体大概就会通过性选择而增大，以至超过雌虫的躯体；但贝茨先生对金龟子科（Copridae）的一百个物种以上的雌雄二者作了比较之后，也没有在发育良好的个体中找到任何这方面的显著差异。此外，Lethrus是属于鳃角组这同一大部的一种甲虫，据知其雄虫是相斗的，但它们没有角，虽然它们的上颚要比雌虫的大得多。
有一种结论说这等角是作为一种装饰而被获得的，这同下述事实最相符合：即这等角已发展到如此巨大的地步，却还没有固定下来————在同一物种中角的极端变异性以及在亲缘密切的物种中角的多样性都阐明了这一点。最初看来，这种观点好像极不可能；但我们以后将在许多远为高等的动物中，如鱼类、两栖类、爬行类和鸟类，发现各种各样的脊突、瘤状物、角和肉冠显然都是为了这唯一目的而发展起来的。
图 21 叉角蜣螂（Onitis furcifer）
雄虫底面图
图 22 左方为叉角蜣螂雄虫的侧面图，右方为雌虫图
a.头角的残迹；b.胸角或胸突的残迹。
有叉角蜣螂（Onitis furcifer）（图21），其雄虫以及本属一些其他物种的雄虫在其前肢节上都具有奇特的突起，并在其胸部底面生有一只大型叉角或一对角。根据其他昆虫来判断，这等构造可能有助于雄虫紧紧抱住雌虫。雄虫虽然在躯体的上部表面连一点角的残迹也没有，但雌虫头上却明显地呈现着一个单角的痕迹（图22，a），并在胸部有一个胸突（图22，b）。雌虫这种微小的胸突显然是雄虫所特有的一种突起的残迹，虽然这个特殊物种的雄虫完全没有这种突起，因为野牛布蜣螂（Bubas bison）（次于Onitis的一个属）的雌虫在其胸部具有一个同样的小突起，而雄虫却在同一部位长出一个大型突起。因此几乎毫无疑义的是，叉角蜣螂的雌虫头上的那个小点（甲）以及两三个亲缘相近的物种的雌虫头上的小点，都是代表头角的一种残迹，这种头角实为许多鳃角组甲虫的雄者所共有，如亮蜣螂（Phanaeus）（图18）就是如此。
旧的信念认为这等残迹物是为了完成自然界的计划而被创造出来的，这同实际情况非常不符，以致我们在这一科中所看到的正常状态正好完全相反。我们可以合理地猜测最初是雄虫生角，后来以残迹的状态把它们传递给了雌虫，正如其他许多鳃角组甲虫的情况那样。为什么雄虫后来失去了角，我们还不清楚；但由于其躯体底面发育了巨大的角和突起，这可能是由补偿原理所引起的；而且由于这只限于雄虫才有，所以雌虫上部的残迹角就不会这样消失掉。
迄今为止我们所举的例子都是关于鳃角组甲虫的，还有少数其他雄甲虫属于两个大不相同的类群，即象虫科（Curculionidae）和隐翅虫科（Staphylinidae），也都有角————前者的角在躯体的底面，后者的角则生于头部和胸部的上面。⑴在隐翅虫科中，同一物种的雄虫的角变异多端，正如我们在鳃角组甲虫中所看到的那样。在扁鳖（Siagonium）中，我们看到一个二态现象的例子，因其雄虫可分成两组，在躯体大小及角的发达等方面都有巨大差异，但无居间的级进。关于隐翅虫（Bledius）的一个物种（图23），也是属于隐翅虫科的，韦斯特伍德教授说道，“在同一地方能够找到的雄虫标本，有的胸部中央角很大，但头角完全处于残迹状态；有的胸角则非常之短，但头部突起却是长的”。⑵这里我们显然看到了一个补偿的例子，刚才提到的雄叉角蜣螂失去上部角的设想，也可借此得到解释。
图 23 一种隐翅虫（Bledius taurus）（放大图）
左图雄虫；右图雌虫。
战斗的法则
有些雄甲虫似乎不适于战斗，然而为了占有雌虫也照样卷入冲突。有一种喙很长的线状甲虫，叫Leptorhynchus angustatus，华莱士先生⑶见过两只这种雄虫“为一只雌虫而战斗，后者则在一旁忙于钻孔。这两只雄虫用喙相互冲撞，用爪抓来抓去，砰砰地打来打去，显然处于激怒中”。然而较小的雄虫“很快跑开了，承认自己打败了”。在少数场合中，雄甲虫由于具有比雌甲虫上颚大得多的刻齿的巨大上颚，很适于战斗。普通的鹿角锹甲虫（Lucanus cervus）就是如此，其雄虫比雌虫约早一周从蛹羽化，因而往往可以见到若干雄虫追逐同一只雌虫。在这个季节内，它们的冲突进行得很激烈。当戴维斯先生⑷把两只雄虫和一只雌虫关在一个盒内时，大的雄虫猛钳小的雄虫，直到后者放弃了它的要求而后已。一位朋友告诉我说，有个小孩常把雄虫放到一块看它们相斗，他注意到它们就像高等动物那样都比雌虫勇敢而凶猛。要是捉拿雄虫的前部，它们就会抓住他的指头不放，而雌虫虽有更强大的上颚却不会这样。锹甲科（Lucanidae）许多种类的雄虫以及上述Leptorhynchus的雄虫，都大于雌虫而且更有力量。大头粪金龟（Lethrus cephalotes，鳃角组甲虫的一种）的雌雄二者同住一穴；雄虫的上颚比雌的大。如果有一只陌生雄虫在繁殖季节企图撞入洞穴里来，就会受到袭击；雌虫不是处于被动地位，而是堵住洞口，并不断地从后面推其伴侣向前以资激励；战斗将一直持续到入侵者被杀死或逃走才告结束。⑴另一种疤痕金龟子（Ateuchus cicatricosus）的雌雄二者成双成对地生活在一起，而且似乎彼此非常依恋；雄虫鼓励雌虫去滚动粪球，产卵其中；如果雌虫被移走，雄虫就变得非常焦躁不宁。若雄虫被移走，雌虫就会停止一切工作，而且如布律勒里（M.Brulerie）⑵所相信的，它将留在同一地点不去，直到死去。
锹甲科雄虫的巨大上颚在大小和构造两方面都是极其易变的，在这方面，同许多鳃角组和隐翅虫科（Staphylinidae）雄虫的头角和胸角相类似。因而介于装备最好的类型和装备最差或退化的类型之间的一个完整系列得以形成。普通锹形虫的、可能还有其他许多物种的上颚虽是用做战斗的有效武器，但其上颚之大是否也能如此解释尚属疑问。我们已知道北美洲的大锹甲（Lucanus elaphus）是用上颚去抓握雌虫的。由于它们如此显眼并具有如此优美的分枝，再加上长度大，因而并不十分适于抱握雌虫；我脑子里交织着这样猜测，即它们可能附带有装饰的作用，正如上述各个不同物种的头角和胸角那样。智利南部的巨颚甲虫（Chiasognathus grantii）雄虫————属于同一科的一种美丽甲虫————具有异常发达的上颚（图24）；它勇猛而好斗；当遇到威胁时，它就转过身来，张开巨颚，同时摩擦发出高叫。但其上颚不够有劲，挟住我手指还感不到真正苦痛。
图 24 巨颚甲虫（Chiasognathus grantii）缩小图
上图为雄虫；下图为雌虫。
意味着具有相当的知觉能力和强烈情欲的性选择对鳃角组甲虫比对任何其他科的甲虫似乎更加有效。有些物种的雄虫具有战斗的武器；有些物种成对生活，显示有相互的爱情；许多物种受到刺激时都有摩擦发音的能力；许多物种具有异常大的角，显然是作为装饰之用；有些物种具昼间活动的习性，它们的颜色都很华丽。最后，世界上最大的几种甲虫都属这一科，林纳和法布尔都把这一科分类在鞘翅目之首。⑶
摩擦发音器
许多差别很大的科的甲虫都具有这类器官。这样发出的声音有时在几英尺、甚至几码外仍可听到，⑴但是这种声音是无法同直翅目发出的声音相比的。这种音锉一般是由一个稍微升起的窄表面构成的，其上横亘着很细的平行肋状突起，有时如此之细，致成虹色，而且在显微镜下显出一种很漂亮的模样。在某些场合中，如歹粪金龟属（Typhoeus），其音锉整个周围表面布满了硬毛状或鳞片状微小突起，差不多成为平行线，由此逐渐过渡到音锉的肋状突起。这一过渡的完成是靠着那些微小突起汇集成一条直线，而且变得更突出和平滑。躯体的邻接部位上有一条硬脊作为音锉的刮具之用，但在某些场合中，为了这种用途，该刮具已经发生过特殊改变。它迅速地刮过音锉，或者反过来，音锉擦过刮具。
图 25 埋葬虫（兰多依斯提供）
r.两个音锉。左图是高度放大的音锉一部分。
这类器官所处的位置很不相同。埋葬虫（Necrophorus）*有两片平行的音锉（图25，r），位于第五腹节背面，每片音锉⑵由126到140条细肋状突起构成。这些肋状突起同鞘翅的后缘互相刮拨，后者的一小部分伸出其一般轮廓之外。许多负泥虫科（Crioceridae）甲虫、四星锯角叶甲虫（Clythra 4-punctata，叶甲虫科Chrysomelidae的一种）以及拟步行虫科（Tenebrionidae）某些甲虫等⑶的音锉都位于腹部的背端，即臀板或前臀板之上，也是用鞘翅按上述同样方式刮拨。属于另一科的异角类（Heterocerus），其音锉位于第一腹节的两侧，而用腿节上的隆起线刮拨。⑷某些象虫科（Curculionidae）和步行虫科（Carabidae）⑴，其发音部分的位置则完全颠倒，因其音锉位于鞘翅的下表面，接近翅尖或沿着翅的外缘那一部分，而腹节的边缘则用做刮具。赫氏龙虱（Pelobius Hermanni，龙虱科Dytiscidae或水甲虫的一种）有一条坚固的隆起线靠近鞘翅接合缝的边缘并与之平行，且诸肋状突起横过其上，这些肋状突起中央粗而两端逐渐变细，上端特别细；当在水中或空中把这种昆虫抓住时，它就用腹部的极度角质化边缘刮拨音锉，发出一种唧唧叫声。大量的长角甲虫（Longicornia）的这类器官位置则完全不同，其音锉位于中胸，而同前胸互相摩擦；兰多依斯在英雄天牛（Cerambyx heros）的音锉上数出238条很细的肋状突起。
许多鳃角组昆虫都有摩擦发音能力，但发音器官的位置大不相同。有些物种摩擦发出的声调很高，以致当史密斯先生捉到一只砂蛂（Trox sabulosus）时，站在旁边的一位猎物看守人竟以为他逮住了一只老鼠；但我没有发现这种甲虫特有的发音器官。在推丸蜣螂（Geotrupes）和歹粪金龟（Typhoeus）中，有一条窄隆起线斜穿（图26，r）每只后足的基节（在G.stercorarius中，有84条肋状突起），由一个腹节特别突出的部分向它刮拨。近亲的镰刀形角金龟子（Copris lunaris）沿着其鞘翅边缘的接合缝有一条非常窄而细的音锉，靠近基部的外缘还有另一片短音锉；但据勒孔特（Leconte）说⑵，有些其他金龟子的音锉则位于腹部的背面。独角仙（Oryctes）的音锉位于前臀板；据这同一位昆虫学家说，有些其他独角仙类（Dynastini）的音锉则位于鞘翅的底面。最后，韦斯特林说，褐绢金龟（Omaloplia brunnea）的音锉位于前胸腹，而刮则位于后胸腹板，这样，发音部分所在的位置是躯体的下表面，而不是像长角甲虫那样在上表面。
图 26 粪蜣螂（Geotrupes stercorarius）后肢图（引用Landois）
r.音锉；c.基节；f.股节；t.胫节；tr.跗节。
我们由此看到鞘翅类不同科的摩擦发音器官位置的多种多样，实是惊人，但在其构造上却没有多大差别。在同一科中，有些物种具有这等器官，而另外一些物种就没有。这种差异是可以理解的，我们如果设想各种甲虫躯体的任何坚硬而粗糙的部分原先偶然相触，互相摩擦而发出模糊或嘶嘶的声音；而且由于这样发出的声音有点用处，那么其躯体的粗糙表面就会逐渐发展成为正规的摩擦发音器官。现在有些甲虫当行动时，不管有意或无意地还会发出一种模糊的声音，然而它们并没有任何适于这种用途的特殊器官。华莱士先生告诉我说，长臂金龟子（Euchirus longimanus，一种鳃角组甲虫，其雄虫的前肢奇长）“在移动时靠腹部伸缩发出一种低沉的嘶嘶声；如果把它捉住，它就会用后腿同鞘翅边缘互相摩擦而发出一种刺耳的声音”。这种嘶嘶声显然是由于一个窄音锉沿着每张鞘翅边缘的接合缝擦过而发出的；我用它的腿节的粗糙表面同其对应的鞘翅凸凹不平的边缘互相摩擦，同样也能发出那种刺耳的声响；然而我无法在这里找出任何特殊的音锉，这种昆虫如此之大，我很不可能把这种音锉忽略掉的。在考察了高脊步行虫（Cychrus）并读过韦斯特林关于这种甲虫的著述后，我感到尽管它有发音能力，但是否有任何真正的音锉，似乎很有疑问。
根据直翅目和同翅亚目来类推，我曾预期在鞘翅目昆虫中会发现不同性别有不同的摩擦发音器官；但详细检查过若干物种的兰多依斯并没见到过这种差异；韦斯特林和克罗契（G.R.Crotch）先生制作了许多标本送给我，他们也没有见过这种差异。由于这类器官的巨大变异性，即便有任何差异，如果是轻微的话，也是难以被察觉的。例如我检查的第一对埋葬虫（Necrophorus humator）和Pelobius，其雄虫的音锉要比雌虫的大得多；但后来检查的标本就不这样了。有三只粪蜣螂雄虫的音锉在我看来要比三只雌虫的音锉更厚，色更暗，也更隆起，因此，为了弄清楚不同性别的摩擦发音能力是否不同，我儿子F.达尔文先生搜集了57只活标本，用同样方法拿着，按照它们叫声的大小分成两堆。然后他检查了所有这些标本，发现这两堆雄虫和雌虫的比例很接近。史密斯先生保存了许多Monoynchus pseudacori（象虫科）的活标本，他认为其雌雄二者都会摩擦发音，而其发音程度显然是相等的。
尽管如此，在某些少数鞘翅目昆虫中，摩擦发音能力肯定还是一种性征。克罗契先生发现Heliopathes（拟步行虫科）的两个物种只有雄虫具有摩擦发音器官。我检查了驼背拟步行虫（H.gibbus）的五只雄虫，在最末腹节背面全有一个相当发达的音锉，其一部分分而为二；而在同样数目的雌虫中，甚至连一个音锉的痕迹也没有，最末这个腹节的膜是透明的，而且比雄虫的这种膜薄得多。一种拟步行虫（H.cribratostriatus）的雄者有一个同样的音锉，只是其一部分并不分而为二，而雌虫则完全缺少这种器官；此外雄虫在鞘翅尖端的边缘上，在鞘翅接合缝的每一边，有三四条短的纵向隆起线，其上横亘着极细的肋状突起，这等隆起线同腹部的音锉平行也相类似；这等隆起线究竟是作为独立的音锉之用还是作为腹部音锉的一个刮具，我还无法断定：雌虫一点也没有后述这种构造的痕迹。
还有，在鳃角类独角仙属（Oryctes）的三个物种中，我们看到一个近似的例子。钩角独角仙（O.gryphus）与尖鼻独角仙（O.nasicornis）雌虫的前臀板音锉上的肋状突起在连续性和清晰性上均不及雄虫；但主要的差异还在于这个体节的全部上表面，当把它放在适当光线中时，即可见到它上面覆盖着毛，而雄虫并没有这种毛，或仅以非常微细的绒毛为其象征。应该注意，在所有鞘翅目昆虫中，音锉的有效部分都是无毛的。塞内加尔独角仙（O.senegalensis）雌雄之间的差异更加强烈显著，当把这个特殊腹节弄干净作为透明物体观察时，就可以最清楚地看到这种差异。雌虫的这整个表面覆盖着分散的带刺小脊突；而雄虫的这些脊突在向腹端延伸的过程中逐渐会合，变得愈益规则，愈益没有毛刺；因而这个腹节的四分之三被极细的平行肋状突起所覆盖，是为雌虫所根本没有的。然而当把一个软化了的标本的腹部前后推动时，独角仙属所有这三个物种的雌虫都会发出一种轻微的嘎嘎声或唧唧声。
在拟步行虫属和独角仙属的场合中，雄虫的摩擦发音乃是为了召唤或刺激雌虫，几乎是无可疑问的了；但对多数甲虫来说，摩擦发出的叫声显然是用于雌雄的相互召唤。甲虫类在各种情绪下的摩擦发音，也同鸟类一样，除向配偶鸣唱外，还为了许多目的来使用它们的叫声。巨大的巨颚甲虫当愤怒和挑战时就要摩擦发出鸣叫，许多物种如果被捉住因而无法逃脱时，由于绝望或恐惧也会发出鸣叫；沃拉斯顿（Wollaston）和克罗契二位先生在加那利群岛用敲打空心树干的方法可以引起仙人掌象虫属（Acalles）的甲虫摩擦发出鸣叫，因而探知它们的所在。最后，金龟子（Ateuchus）雄虫摩擦发出鸣叫以鼓励雌虫工作，当把雌虫移走后，也因悲痛而摩擦发出鸣叫。⑴有些博物学家相信甲虫发出这种叫声是为了把它们的敌害吓走；但我不能想象一只四足兽或鸟既然能吞食一只大甲虫，怎么会被这么轻微的一种声音所吓倒。摩擦发音是用于性的召唤，这个信念得到了下述事实的支持，即方格斑纹窃蠢虫（Anobium tessellatum）以滴答声互相呼应而闻名，而且据我亲自的观察，它们也向一种人为的轻拍声呼应。道布尔戴先生也告诉过我，他不时见到一只雌虫发出滴答声，⑵过一两小时后发现它同一只雄虫在交配，还有一次被凡只雄虫包围起来了。最后，许多种类的雌雄甲虫起初很可能是靠它们躯体上邻接的坚硬部分彼此摩擦而发出轻微的声音来相互寻找；当那些声音最响亮的雄虫或雌虫最能成功地寻得配偶时，它们躯体不同部位上的皱纹通过性选择就会逐渐发展成为真正的摩擦发音器官。