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最低等的动物纲缺少次级性征————灿烂的色彩————软体动物————环形动物————甲壳类，次级性征的强烈发达；二态现象：色彩；成熟以前未曾获得的诸性状————蜘蛛，其雌雄色彩；雄者的摩擦发音————多足类
凡是属于低等诸纲的动物，其雌雄两性结合于同一个体之内者并不罕见，因此第二性征在它们当中不能发育。在雌雄分离的许多场合中，二者都永久地附生于某种支座上，某一方不能寻找另一方也不能为占有另一方而进行斗争。再者，几乎肯定的是，这些动物的感觉器官太不完善，而且心理能力也太低，以致不能彼此欣赏对方的美或其他魅力，也不会感觉到同性之间需要竞争。
因此，我们必须考虑的那种第二性征在原生动物、腔肠动物、棘皮动物以及蠕形动物（Scolecida）等这些纲或亚界中都不会发生；这一事实同关于高等诸纲的第二性征是通过性选择而获得的那一信念相符合，而性选择则依赖于雌雄任何一方的意志、欲望和选择。尽管如此，依然会发生少数明显的例外；例如，我听贝尔德（Baird）博士说，某种体内寄生虫的雄者和雌者的颜色稍有差异；但我们没有理由设想这些差异是由于性选择而被加大的。雄者用来抱握雌者的器官，乃是物种繁殖必不可少的，却同性选择无关，而是通过自然选择获得的。
许多低等动物，无论是雌雄同体还是雌雄异体，都饰以最灿烂的色彩，或具优雅的色调和条纹。例如，许多珊瑚虫和海葵（Actiniae），某些水母（Medusae）、银币水母（Porpita）等等，某些真涡虫（Planariae）、许多海盘车（star-fishes）、海胆类（Echini）、海鞘类（Ascidians）等等。但我们根据已经指明的理由，即，这些动物中有的是雌雄同体，有的是永久附生在其他东西上，以及所有它们的心理能力都低；可以断定这等色彩并不是作为一种性的吸引力，也不是通过性选择而被获得的。应当记住，除非某一性别比另一性别的色彩灿烂得多或鲜明得多，而且除非雌雄之间在习性上没有足够的差异以阐明其色彩的不同，否则我们就没有充分的证据可以证明其色彩是通过性选择而获得的。但是，只有当那些更富于装饰的个体，几乎总是雄者如此，主动在另一性别面前夸示其魅力的时候，其证据才可称为完全；因为我们无法不相信这样夸示是无用的，如果这是有利的，那么性选择几乎不可避免地就会跟着发生作用。然而，当雌雄二者的色彩相同时，如果它们的色彩仅仅和同一类群的某些其他物种的某一性别的色彩明显相似，那么我们就可以把这一结论扩及雌雄双方。
那么，我们怎样来阐明最低等纲的许多动物那种美丽的甚至是灿烂的颜色呢？这等色彩是否常作为一种保护，好像还有疑问；但只要读一读华莱士先生关于这个问题的卓越论著，谁都会承认我们在这个问题上多么容易陷于错误。例如，任何人最初看到水母类的透明性时，大概都不会认为这对保护它们自己有最大益处。但是，赫克尔提醒我们注意，不但是水母，而且许多浮游软体动物、甲壳动物、甚至是小的海洋鱼类都有这种相同的往往带有彩虹色的透明外貌，这样，我们就几乎无法怀疑它们正是这样逃避了海洋鸟类以及其他敌害的注意。贾尔（M.Giard）也认为，某些海绵类和海鞘类的明亮色彩乃是作为一种保护之用。⑴明显的色彩对许多动物同样也是有利的。这可以用来警告那些攫食之敌，它们的味道不好或是具有某种特别的防御手段；但为了方便起见，有关这个问题将留在后面去讨论。
由于对大多数最低等动物的知识贫乏，我们只能说，它们的明亮色彩或是由其组织的化学性质所引起的，或是由其组织的细微构造所引起的，而同这种明亮色彩所产生的任何利益无关。几乎没有任何颜色比动脉的血更为漂亮的了；但没有理由来设想这种血的颜色本身具有任何利益；虽然这会给少女的双颊增添美丽，但谁也不会妄说它是为了这个目的而被获得的。又如许多动物，特别是低等动物，其胆汁的颜色富丽。例如，汉考克（Hancock）先生告诉我说，无壳的海参类（Eolidae）是极其美丽的，这主要是因为透过其透明的外膜可以见到胆汁的腺体————这种美丽对这些动物大概不会有什么益处。美洲森林里凋谢的树叶色调，被所有人描写得灿烂耀眼，但没有人认为这等色调对树木有任何一点利益。请记住，化学家们最近合成的同天然有机化合物密切近似的物质何等之多，它们显示出最华丽的颜色，那么在活有机体的复杂实验室中如果没有经常创造出同样颜色的物质，那就是一件奇怪的事情了，虽然它们没有由此得到任何益处。
软体动物亚界
在动物界的这整个大部门中，就我所能发现的来说，绝没有本书所考察的那样第二性征。三个最低等的纲，即海鞘类、苔藓虫类（Polyzoa）和腕足类（Brachiopods）（构成某些作者所谓的拟软体动物门），也不能期望它们有第二性征，因为大多数这等动物都是永久地附生在一个支座上的或是雌雄同体的。在瓣鳃纲（Lamellibranchiata）即双壳类中，雌雄同体并不罕见。紧接的较高一级为腹足纲（Gasteropoda），即单壳类，有雌雄同体的，也有雌雄异体的。但是，在雌雄异体的场合中，雄者从未有过用以寻求、抱持或媚惑雌者的特别器官，也不具有同其他雄者斗争的特别器官。格温·杰弗里斯（Gwyn Jeffreys）先生告诉我说，其雌雄之间的唯一外部差异有时仅仅表现在贝壳形态略有不同；例如，雄滨螺（Littorina littorea）的壳比雌者的狭些，螺旋线细长些。但可以假设，这种性质的差异直接同生殖行为或卵的发育有关。
腹足类动物虽能运动，并且具有不完善的眼睛，但似乎并不赋有足够的心理能力来和同性诸成员在竞争雌者中互相搏斗，这样就不能由此获得次级性征。尽管如此，有肺腹足类动物即蜗牛类（land-snails）在交配之前，还有一个求偶的过程；因为这等动物虽是雌雄同体，但迫于它们的构造还要互相交配。阿加西斯述说，“凡是观察过蜗牛求偶活动的人们都不会怀疑，这种雌雄同体的动物在实行双重交配的过程中存在着对异性进行魅惑的行为”。⑴这等动物在某种程度上似乎也容易持久地互相依恋。朗斯代尔（Lonsdale）先生是一位精确的观察家，他告诉我说，他曾把一对罗马蜗牛（Helix pomatia）放在一个食物缺乏的小花园里，其中一只很衰弱。经过短时间后，那个健壮的个体不见了，留下一道有黏液的足迹，原来它翻过了一道墙来到相邻的一个食物丰富的花园里。朗斯代尔先生断定它已将其有病的伴侣抛弃了；但过了24小时后它又回来了，而且显然向其伴侣传达了它的有成效的勘察结果，因为它们于是沿着原路消失在墙外了。
即使软体动物中最高等的纲，像雌雄异体的头足类（Cephalopoda）、即乌贼，就我所能发现的来说，也不具有现在所说的那种次级性征。这是一个令人感到奇怪的情况，因为，凡是见过它们怎样巧妙地逃避一种敌害的人们都会承认这等动物具有高度发达的感觉器官和相当的心理能力。⑵然而，某些头足类动物具有一种异常的性征，即，雄性生殖素先集中于一条臂或触手内，这条触手随即断落，依其吸盘附着于雌者，并在一段时间内营独立生活。断落的这条触手同一个独立的动物如此完全相似，以致居维叶把它描述为一种寄生虫，称其为交接腕（Hectocotyle）。但是，把这种奇异的构造归入次级性征，倒不如把它归入初级性征更为合适。
性选择虽然对软体动物似乎不起作用，但是像涡螺、芋螺、扇贝等许多单壳类和双壳类的颜色和形状都很美丽。在大多数场合中，颜色好像没有什么保护作用，正如最低等动物纲的情况那样，颜色大概是组织性质的直接结果，贝壳的样式和刻纹取决于它的生长方式。光的量似乎有一定程度的影响，因为，格温·杰弗里斯先生虽然反复讲过生活在深水里某些物种的贝壳颜色是明亮的，然而我们一般所看到的是其底面以及由套膜所遮盖的部分，其颜色不及上部受光表面的颜色浓。⑶在某些场合中，例如生活在珊瑚或色调明亮的海草中的贝类，其明亮的颜色可能是作为保护自己之用的。⑷但是，在奥尔德（Alder）和汉考克（Hancock）两位先生的出色著作中可以看到，许多裸鳃软体动物或者海参（sea-slugs）的颜色之美丽同任何贝类无异；根据汉考克先生热心给我的材料看来，这等颜色通常是否作为保护自己之用，似乎极可怀疑。对某些物种来说可能有这种作用，例如有一类是生活在海藻的绿叶上，其本身的颜色也是碧绿的。但许多颜色明亮的、白色的或其他有鲜明颜色的物种并不寻求隐蔽；另外还有某些同等鲜明颜色的物种以及其他暗色的种类生活在石头底下和幽暗的深处。因此对于裸鳃软体动物来说，它们的颜色同其栖息场所的性质显然没有什么密切关系。
这些无壳的海参都是雌雄同体，但它们互相交配，这同蜗牛类的情况一样，而许多蜗牛都有极漂亮的壳。可以这样想象：雌雄同体的两个个体彼此被更富有魅力的美所吸引，因而结合起来并留下后代以继承双亲的更富有魅力的美。但对于体制如此低等的动物来说，这是极不可能的。而且也完全看不出来自一对比较美丽的雌雄同体动物的后代，怎么会比来自一对比较不美丽的雌雄同体动物的后代占有任何优势，以增加其数量，除非精力和美丽的确普遍相符合，就不会有上述情况发生。在这里，我们还没有考虑下述事例，即一定数量的雄者比雌者早熟，以及比较美丽的雄者被精力比较旺盛的雌者所选中。诚然，就有关一般生活习性来说，如果美丽的颜色对于一种雌雄同体动物是有利的，那么，色调比较明亮的个体大概会获得最大成功，并且增加其数量，但这是自然选择而不是性选择的事例。
蠕形动物亚界：环节动物
在这个纲中，当雌雄异体时，雌雄二者有时在如此重要的性状上彼此有所差异，以致会把它们归入不同的属甚至不同的科，虽然如此，这似乎不是可以稳妥地归因于性选择的那种差异。这些动物往往都有美丽的颜色，但由于雌雄二者在这方面并无区别，因此我们很少考虑它们。即使纽形动物（Nemertians），虽然其体制如此低等，“在美丽和颜色的丰富多彩方面也可同无脊椎系列中的任何其他类群相竞争”；然而麦金托什（McIntosh）⑴博士未能发现这些颜色有什么用途。按照夸垂费什的意见，固定不动的环节动物在生殖时期过后，其颜色就变得暗淡了；⑵我认为这一点可能是因为它们在那时处于比较不活跃的状况。所有这一切蠕虫状的动物显然都由于太低等，以致雌雄双方的个体都不能尽力去选择一个对象，或者，同一性别的个体也不会在竞争对象中互相搏斗。
节足动物亚界：甲壳动物
在这巨大的纲中，我们首先遇到的是，常常以一种显著方式发育的无可怀疑的第二性征。不幸的是，我们对甲壳动物的习性了解得很不全面，而且还解释不了某一性别所特有的许多构造的用途。关于低等寄生性物种，其雄者体型小，而且只有雄者具有完善的游泳肢、触角和感觉器官；雌者缺少这等器官，其躯体往往只是扭曲的一团。但是，雌雄之间这等异常的差异无疑同它们的广泛不同的生活习性有关，因此不在我们考虑之内。不同科的各种甲壳动物的前触角具有特殊的线状体，这些线状体据信可起嗅觉器官的作用，而雄者的线状体数量远比雌者的为多。即使雄者的嗅觉器官并不特别发达，它们几乎肯定迟早也能找到雌者，因此，嗅觉线状体大概是通过性选择而增加了数量，这是因为具有更多线状体的雄者在寻找对象和产生后代方面都能获得较大成功。弗里茨·米勒描绘过异足虫属（Tanais）的一个显著二态的物种，其雄者有两种不同的类型，决无中间类型存在。其中一种类型具有数量较多的嗅觉线状体，另一种类型则具有较强的而且较长的钳爪或螯，用以抱持雌者。弗里茨·米勒认为这同一物种的两个雄性类型之间的这等差异可能起源于某些个体在嗅觉线状体的数量上发生了变异，同时另一些个体则在钳爪的形状和大小上发生了变异；因此前者能够最有效地寻找雌者，而后者则能最有效地抱持雌者，它们都会留下最大数量的后代以承继各自的优越性。⑴
在某些低等甲壳动物中，雄者的右前触角和左前触角的构造大不相同，左前触角的简单圆锥状关节同雌者的触角相类似。雄者那条变异了的触角不是中间膨大就是呈一定角度的弯曲，不然就是变成某种优雅的有时是异常复杂的抱握器官（图4）。⑵我听卢伯克爵士说，它是用来抱持雌者的，而且为了同一目的，身体同一侧的两条后肢（b）也变成了一种钳状物。在另一科中，只有雄者的下触角，即后触角呈“奇妙的锯齿状”。
图 4 达氏角水蚤（Labidocera Darwinii）（引自卢伯克原著）
a.雄者右前触角形成抱握器官的部分；b.雄者的一对后胸肢；c.雌者的一对后胸肢。
高等甲壳动物的前肢发育成钳爪或螯，而雄者的这等器官一般比雌者的大，————按照斯彭斯·巴特先生的材料，雄黄道蟹（Cancer pagurus）因为螯很大，其市价要比雌蟹贵五倍。许多物种躯体两侧的螯大小不相等，正如巴特先生告诉我的，右侧的螯一般都是最大的，虽然并非一律如此。这种大小不相等的程度也常常是在雄者比在雌者为大。雄者两只螯的构造往往也有差异（图5，6和7），较小的那只螯同雌者的相类似。它们躯体相对两侧的螯大小不相等以及雄者两侧的螯大小不相等的程度大于雌者会带来什么利益；还有，当两侧的螯大小相等时，雄者的螯为什么又往往大于雌者的，其原因都还弄不清楚。我听巴特先生说，有时它们的螯是如此之大而且如此之长，以致不能用它们取食送至口际。某种淡水雄斑节虾（长臂虾属，Palaemon）的右肢实际上比整个身体还要长。⑶这条大型的肢加上它的螯将有助于它同其竞争对手进行战斗；但是，雌者躯体相对两侧的不相等并不是由于这同样的原因。根据米尔恩·爱德华兹所引用的一段叙述，⑷在招潮蟹（Gelasimus）中，雄者和雌者同穴而居，这阐明它们是成双成对的；雄者用一只非常发达的螯把洞口堵住，因此它在这里是间接用做防御手段的。然而其主要用途大概还是在于抓住和保卫雌者。有些事例，如钩虾（Gammarus），据知就是如此。雄寄居蟹或武士蟹（寄居蟹*，Pagurus）一连几个星期携带着雌蟹所居住的壳转来转去。⑴然而，巴特先生告诉我说，普通滨蟹（Carcinus maenas）在雌蟹刚一脱掉硬壳之后，雌雄就直接交合，雌蟹脱壳后是那样地娇嫩，这时如果被雄蟹强有力的双钳夹住就会受到伤害；但是因为雄蟹在雌蟹脱壳之前就捉住了它并把它带来带去，所以在雌蟹脱壳后再抓住它就不会造成损伤了。
图 5 美人虾属（Callianassa）身体的前部，示明雄者右侧和左侧的螯大小不相等以及构造的不同
（引自米尔恩·爱德华兹原著）注意：绘图人把图画颠倒了，误把左螯画成最大的。
图 6 一种雄跳钩虾（Orchestia Tucuratinga）
（引自弗里茨·米勒原著）
图 7 同图 6，雌者的第二肢
弗里茨·米勒说，Melita的某些物种由于雌者的“倒数第二对足的基节片长成为钩状突起，以便雄者用第一对前肢把它们抓牢”，因而同所有其他端足类（amphipods）都有所区别。这种钩状突起的发育大概由于雌者在生殖行为中可以最牢固地被雄者抓紧，并留下最大数量的后代。另一个巴西的端足类————（达氏跳钩虾，Orchestia Darwinii，图8）呈二态现象；同异足水虱属的情况相似；因为它们有两种雄性类型，其区别在于螯的构造。⑴由于无论用哪一支螯肯定都完全可以把雌者抱握住————因为现在这两支螯都用于这个目的————所以这两种雄性类型大概起源于有些个体发生了这样变异，而另一些个体则发生了那样变异；这两种类型由于它们不同形状的器官都曾经产生了某种特殊的而又接近相等的利益。
现在尚未发现雄性甲壳动物为了占有雌者而互相战斗，但这种情况可能是存在的；因为，对大多数动物来说，当雄者大于雌者时，雄者的较大体型似乎是靠了其祖先同其他雄者经历了许多世代的战斗之故。在大多数的“目”中，尤其是在最高等的“目”、即短尾类（Brachyura）*中，雄者都大于雌者；然而雌雄二者遵循不同生活习性的寄生性的属，以及大多数的切甲类（Entomostraca）**都是例外。许多甲壳动物的螯都是十分适于战斗的武器。例如，巴特先生的儿子曾见到一只梭子蟹（Portunus puber）同一只滨蟹进行战斗，后者很快就被打得背朝下，而且每条肢都从躯体上被撕裂下来。有一个具有巨螯的物种叫巴西招潮蟹（Brazilian Gelasimus），当弗里茨·米勒把它们的若干只雄者放入一个玻璃容器时，它们就互相撕裂和残杀。巴特先生曾把一只大型的雄滨蟹放入一盆水中，其中已有一只雌滨蟹同一只较小的雄滨蟹交配，但后者很快就被撵走了。巴特先生接着说，“如果它们战斗过，那么这个胜利是一种不流血的胜利，因为我没见到损伤”。这位博物学家把一只雄海岸钩虾（Gammarus marinus，在英国的海岸上经常可以见到），同它的雌性伴侣分开，它们二者原是与同一个物种的许多个体放在同一个容器里的。当雌者这样被分开之后，很快就同其他个体混合在一起了。经过一段时间后，又把原来那只雄者放回容器里，它在四周游了一会儿后，就向虾群中猛冲进去，没有经过任何战斗，一下子就把其原配带走了。这个事实阐明了，在动物等级上属于低等一个“目”————异足类的雄者同雌者是彼此认识的，而且是互相依恋的。
图 8 达氏跳钩虾（Orchestia Darwinii）（根据弗里茨·米勒原著）
图示两种雄性类型的螯的不同构造。
甲壳动物的心理能力大概比初见时所表现的为高。任何人如果试图去捉一只热带海滨常见的海岸蟹，就会看到它们是多么谨慎和警惕。在珊瑚岛上发现有一种大型的蟹（椰子蟹，Birgus latro），它们能从椰实剔出纤维，在一个深洞底部铺成一个厚床。它以掉下的椰实为食，自外壳逐层撕去其纤维，而且总是从椰子上有三个像眼睛那样凹痕的那一端开始。然后它用其沉重的前螯敲打，打开其中的一个凹眼，再把它翻过来，用其狭窄的后螯取出里面含有丰富胚乳的果心。不过这些动作大概是本能的，因为在进行这些动作时幼蟹同老蟹都完成得一样好。然而下述情况就几乎不能认为也是如此：一位可信赖的加德纳（Gardner）先生⑴，当他注视到一只海岸蟹（招潮蟹属）在做巢穴时，曾向洞穴扔了若干贝壳。一只贝壳滚进了洞里，另三只贝壳掉在离洞口几英寸的地方。五分钟左右，这只蟹把掉进洞里的那只贝壳弄了出来，放到离洞口一英尺的外面；然后它又见到掉在附近的那三只贝壳，并且显然想到它们会同样滚进洞里去的，于是又把它们带到第一只贝壳所在的地方。我想这种行动同人类借助于理性的行动之间是很难加以区别的。
巴特先生不知道有任何十分显著的事例表明我们英国的甲壳动物的雌雄颜色有什么差异，而高等动物的雌雄二者在这方面的差异是很常见的。然而在某些场合中，雌雄二者的色调稍有不同，但巴特先生认为这无非是由于它们的不同生活习性所致，譬如雄者游动性较强，这样就受光较多。鲍尔（Power）博士曾试图从颜色来区别产于毛里求斯的一些物种的雌雄性别，但除了虾蛄属（Squilla）的一个物种之外都失败了，这个物种大概就是针形虾蛄（S.styli fera），其雄者被描述为“具有美丽的天蓝色”，而且有一些樱红色的附器，但雌者的外壳则布满模糊的褐色和灰色斑点，“其四周的红色远不如雄者的鲜艳”。⑵从这个例子，我们可以猜想到性选择的作用。根据M.伯特（Bert）对水蚤属（Daphnia）*的观察，当把它放进一个通过棱镜的光线所照射的容器里时，我们有理由相信甚至最低等的甲壳动物也能辨别颜色。叶剑水蚤属（Saphirina，切甲类的一个海产属）的雄者具有许多微型盾状体或类细胞体，它们表现有变化不定的美丽颜色；这些颜色是雌者所没有的，有一个物种的雌雄二者都没有这样颜色。⑶然而要断定这些奇妙的器官就是用来吸引雌者就未免过于轻率了。弗里茨·米勒对我说，招潮属的一个巴西物种的雌者通体几乎都是一致的灰褐色。雄者头胸部的后部是全白色的，前部是深绿色的，并逐渐变为暗褐色；值得注意的是，这些颜色在几分钟内就有改变的倾向————由白色变成暗灰色甚至是黑色，而绿色也“失去了其大部光泽”。尤其值得注意的是，雄者要到成熟时才获得其鲜明的色彩。它们的数量看来比雌者多得多；它们的螯也大于雌者。在这个属的某些物种中，也可能在它的所有物种中，雌雄二者都是成双成对地居住在同一个洞穴内。正如我们已经看到的，它们也是高度聪明的动物。根据这种种考察，看来这个物种的雄者大概为了吸引或刺激雌者而变得装饰华丽了。
上面刚刚讲过雄招潮蟹要到成熟后，接近准备繁殖的时候才获得其鲜明的色彩。关于雌雄二者之间许多构造上的显著差异，上述一点似乎是这全纲的一个普遍规律。以后我们将会看到同一法则且通用于脊椎动物这一大的亚界。而且在所有场合中，通过性选择所获得的性状都是区别显著分明的。弗里茨·米勒⑷提出一些有关这个法则的显著事例，例如雄跳钩虾（Orchestia）要到接近完全成长时才获得巨大的抱握器，其构造和雌者的大不相同，而当雄者幼小时，其抱握器则同雌者的相似。
蛛形纲（Arachnida）（蜘蛛类）
其雌雄二者的颜色一般没有重大区别，但雄者往往比雌者色暗，在布莱克瓦尔（Blackwall）先生的巨著⑴中可以看到这一点。然而有些物种的差异却是显著的，例如，雌绿色遁蛛（Sparassus smaragdulus）呈暗绿色，而成年雄蛛的腹部则呈鲜黄色，并具三道浓艳的红色纵条纹。蟹蛛属（Thomisus）某些物种的雌雄二者彼此密切类似，但另外一些物种的雌雄二者则很不相同，许多别的属也有近似的情况。究竟雌雄二者哪一方同该物种所隶属的那个属的正常色彩相差最大，往往很难说。但布莱克瓦尔先生认为，按照一般的规律，还是雄者如此。卡内斯垂尼述说⑵，在某些属中，雄者特别容易被识别，而识别雌者就非常困难了。布莱克瓦尔先生告诉我说，雌雄二者在幼小时通常是彼此类似的，在它们成熟之前的连续几次蜕皮期间二者的颜色就往往发生了重大变化。在另外一些场合中，好像只有雄者的颜色发生变化。因此上述具有鲜明色彩的雄遁蛛最初同雌者相类似，只有当它接近成熟时才获得其特有的色调。蜘蛛类具有敏锐的感觉并表现有很大的智力，众所周知，雌蜘蛛对它们的卵常常表现了最强烈的感情，它们用丝网把卵封包起来，随身携带。雄蜘蛛热切地寻求雌者，卡内斯垂尼以及其他人士还见到过雄蜘蛛为了占有雌者而进行战斗。这位作者还说，他曾观察过将近20个物种的雌雄蜘蛛的交配，他肯定地断言，雌蜘蛛拒绝有些雄蜘蛛的求爱，张开了上颚吓唬它们，经过长时间的犹豫之后，最后才接受了它所挑中的一只。根据这几种考察，我们可以多少有些把握地承认，某些物种雌雄二者之间在颜色方面的显著差异乃是性选择的结果。虽然关于这一点我们还没有掌握最好的证据————雄者以其装饰物进行夸示。从有些物种的雄者在颜色上的极度变异性来看，例如条纹球腹蛛（Theridion lineatum），其雄者的这些特征似乎至今还不十分稳定。卡内斯垂尼根据某些物种的雄者在颚的大小和长短上，呈现了互相区别的两种类型这一事实，也作出了同样的结论，这一点使我们想起了上述有关甲壳动物二态性的事例。
雄蜘蛛一般要比雌者小得多，有时竟小到异常的程度，⑶迫于此，雄者为求偶而向雌者接近时，必须极端小心，因为雌者的羞怯往往会引起危险的攻击。德吉尔（De Geer）见过一只雄蜘蛛“浸沉在准备求爱之中时，被其所注意的对象捉住，包入她的蛛网，然后被吃掉，”他接着说，“这一景象使他充满了恐怖和愤慨”。⑷坎勃瑞季牧师⑸关于络新妇（Nephila）雄者的极端小型做过如下说明。“万松（M.Vinson）关于小型雄蜘蛛逃避雌者的凶猛攻击，做过生动记载，雄蜘蛛采取同雌者捉迷藏的办法，沿着后者的巨肢，越过后者的躯体，在后者四周滑来滑去。在这样一场追逐中显然最小的雄蜘蛛逃脱的机会最多，而大一点的雄蜘蛛很早就会成为牺牲品；因此一种小的雄性类型就会渐渐受到选择，直至最后缩到最小的可能程度，以适合实行其生殖机能————事实上大概就是我们现在所看到的那样大小，这就是说，它们小得就像雌者身上的一种寄生物，不会引起雌者的注意，或者因为它们太小、太敏捷，以致雌者非常难于捉住它们。”
韦斯特林（Westring）有过一个有趣的发现：即球腹蛛属某些物种的雄者⑴具有摩擦发音的能力，而雌者却是哑子。它的发音器的构成是由腹底的锯齿状隆起同坚硬的后胸部相摩擦，但在雌者找不到这种构造的任何痕迹。值得注意的是，有几位作者，其中包括著名的蜘蛛学家瓦尔克纳（Walckenaer），曾宣称蜘蛛类受音乐的吸引。⑵根据下一章所描述的直翅目（Orthoptera）和同翅目（Homoptera）昆虫来类推，我们几乎可以肯定这种摩擦发音是用来召唤或刺激雌者，韦斯特林也这样认为。在动物界的等级中向下追溯，关于为了这个目的而发出音响的，这是我所知道的最初的一个事例。⑶
多足纲
这个纲的两个“目”，无论马陆类（millipedes）或蜈蚣类（centipedes），都没有这等雌雄差异的任何十分显著的事例值得我们更特别关心。然而，有一种球马陆（Glomeris limbata），另外也许还有少数物种，其雄者和雌者的颜色稍有不同，但这种马陆都是一些高度容易变异的物种。关于倍足亚（Diplopoda）纲的雄者，在其躯体某一前节或后节上着生的一对腿变成了可以抱握的钩状物，作为抱持雌者之用。马陆属（Iulus）某些物种的雄者的跗节具有膜质吸盘，其用途也是一样。我们讨论到昆虫类时，将会看到十分异常的情况是，在石蜈蚣（Lithobius）属中，正是雌者在其躯体末端具有抱握的附器以抱持雄者。⑷
第十章 昆虫类的第二性征
雄虫用以捉住雌虫的各种构造————雌雄之间含义不明的差异————雌雄之间在大小上的差异————缨尾目————双翅目————半翅目————同翅亚目，只有雄虫才具有的音乐能力————直翅目，雄虫的音乐器官，构造的巨大变化；好斗性；色彩————脉翅目，雌雄颜色的差异————膜翅目，好斗性和色彩————鞘翅目，色彩；具有明显作为装饰之用的巨角；战斗；雌雄双方一般都有的摩擦发音器
在庞大的昆虫纲中，雌雄的差异有时表现在运动器官上，但往往是表现在感觉器官上，如许多物种的雄虫所具有的栉状触角和美丽的羽状触角即是。蜉蝣类（Ephemerae）的一种叫做Chloon的，其雄虫具有巨大的柱眼，而雌虫则没有，⑴某些昆虫的雌者没有单眼，蚁蜂科（Mutillidae）就是如此，同时它们还没有翅。然而我们所关心的主要是使某只雄者或在战斗中或在求偶中能凭其体力，好斗性，装饰，或音乐去战胜其他雄者的那些构造。因此，雄者用以抓住雌者的无数装置，可能简略地一笔带过，但腹端的复杂构造除外，这恐怕是要列为初级器官的，⑵正如沃尔什先生所说的，“为了使雄者能够牢固地抓住雌者这个表面上毫不重要的目的，大自然创造了何等众多的不同器官，实足令人惊异不止”。⑶昆虫的上颚或颚有时就用于这种目的。例如，具角鱼蛉（Corydalis cornutus，一种脉翅目昆虫，同蜻蜓等有某种程度的亲缘关系）的雄者具有大而弯曲的颚，比雌者的颚长达数倍；它们是平滑的，而不是锯齿形的，所以雄者这样抓住雌者时就不致使她受到伤害。⑷北美洲有一种大锹甲虫（Lucanus elaphus），其雄者的颚比雌者的大得多，也用于同样的目的，但大概也用于战斗。有一种蠮螉（Ammophila），其雌雄二者的颚密切相似，但用于大不相同的目的：如韦斯特伍德教授所观察的，雄蜂“非常热情，用其镰刀状的颚绕住配偶的颈部把后者抓住”⑸；雌蜂则用这种器官在沙坝上打洞筑巢。
许多雄甲虫前肢跗节膨大或具有宽的毛垫，在水生甲虫的许多属中，它们都具有扁圆的吸盘以便雄者能吸附在雌者的滑湿躯体上。有一个更加异常得多的情况，即有些水生甲虫（龙虱属Dyticus）的雌者具有刻着深槽的鞘翅，而条纹龙虱（Acilius sulcatus）雌者的鞘翅上则披着厚厚一层毛，借此以帮助雄者抱持雌者。另外有些水生甲虫（Hydroporus）的雌者为了同一目的，具有刻点的鞘翅。⑴细腰蜂雄者（图9）的胫节膨大而成宽阔的角质板，其上布满了微小的膜质点，使它呈现粗筛状的独特外形。⑵霉蛰属（Penthe，甲虫的一属）的雄者“显然因同一目的”，其触角中部的几节膨大，而且膨大部分的下表面有毛垫，同步行虫科（Carabidae）跗节的膨大部分完全一样。雄蜻蜓“尾巴尖端的跗器变成几乎数不清的种种奇形怪状，使它们能够用以抱握雌蜻蜓的颈部”。最后，许多雄性昆虫的肢都具有特殊的刺、节或距；或者整个肢弯成弓状或变粗，这是一种性的特征，但决非永远如此；或者一对肢变长了，或者三对肢都变长了，有时长到过分的程度。⑶
在所有昆虫的目中，许多物种的雌雄二者都表现有含义不明的差异。有一个奇妙的例子是关于一种甲虫的（图10），其雄者的左上颚变得非常之大，因而口器大大歪斜。另一种步行甲虫，阔颚虫（Eurygnathus），⑷其雌者的头比雄者的宽得多而且大得多，虽然在程度上有所不同，这是沃拉斯顿（Wollaston）先生所知道的独一无二的事例。这种含义不明的事例不胜枚举。鳞翅目中充满了这类事例。其中最特别的一个是，某些雄蝴蝶前肢多少有些萎缩，其胫节和跗节缩小成仅是痕迹的小瘤。雌雄二者常常在翅的脉序上有所不同，⑸有时其轮廓也相当不同，巴特勒（A.Butler）先生在大英博物馆给我看的Aricoris epitus就是如此。某些南美洲的雄蝴蝶的翅在边缘上有毛簇，后一对翅的中域有角质赘疣。⑹若干英国蝴蝶，如翁弗尔（Wonfor）先生所阐明的，只有雄者才部分地披有特殊鳞片。
图 9 细腰蜂（Crabro cribrarius）
上图是雄蜂；下图是雌蜂。
图 10 潜叶吉丁（Taphroderes distortus）（放大）
左图是雄虫；右图是雌虫。
雌性萤火虫发光的用途，引起了许多讨论。雄虫发光很弱，其幼虫以至卵的情况也一样。有些作者设想萤火虫的光是用以吓走敌人，另外有些作者则设想是用以引导雄虫来找雌虫的。贝尔特先生好像终于解决了这个难题：⑴他发现所有他用做试验的萤科（Lampyridae）昆虫，都是食虫的哺乳类和鸟类所高度厌恶的。因此，这同后面还要加以说明的贝茨先生的观点相符合，他认为许多昆虫密切模拟萤科是为了使食虫动物弄错，而这样逃脱毁灭。他进一步相信发光的物种有个好处，即立刻可被认出它是不可口的。这个解释大概可引申到弹尾目昆虫，其雌雄二者都是高度发光的。至于雌萤火虫的翅为什么不发育，还弄不清楚；但雌虫现在的形态同一种幼虫密切类似，而幼虫是许多动物大量捕食的对象，因此我们就可理解为什么雌虫会比雄虫发出明亮得多的光而且更显眼得多，同样地，为什么幼虫本身也会发光。
雌雄之间在大小上的差异
所有种类的昆虫普遍都是雄者小于雌者，这种差异甚至在幼虫状态中已可察觉。家蚕（Bombyx mori）的雄性茧和雌性茧之间的差异是那么显著，以致在法国是用一种特殊的称重方法将二者分离开来。⑵在动物界的低等纲中，雌者体型大于雄者一般似乎是由于前者要育成大量的卵，这在某种程度上也适用于昆虫类。但华莱士博士提出一个可能性大得多的解释。他仔细观察了臭椿蚕和天蚕幼虫的发育，特别是观察了用异常食物饲养的第二造短小幼虫的发育，发现“蚕蛾个体越细小，其变态所需的时间也成比例地越长；正是由于这个原因，雌蛾因为要产生大量的卵，所以大于而且重于雄蛾，而体型较小、易于成熟的雄蛾将先于雌蛾孵化”。⑴那么，由于大多数昆虫都是短命的，而且由于它们处于许多危险之中，因此雌蛾如能尽早受精，显然对它是有利的。如果大批雄蛾先行成熟并随时等候雌蛾的出现，就可达到上述目的；正如华莱士先生所指出的⑵，这当然也是自然选择带来的结果；因为较小的雄虫先成熟，就会繁殖出大量继承其父本短小体型的后代，而体型较大的雄虫因成熟较晚就要留下数量较少的后代。
然而，雄虫小于雌虫这个规律也有例外，其中有些是容易理解的。在占有雌虫的斗争中，体大和力强对雄虫可能是一种有利条件；在这样事例中，如锹甲虫（Lucanus）雄虫则大于雌虫，另外还有些甲虫，据知彼此并不为了占有雌虫进行战斗，而其雄虫在大小上也超过雌虫；这个事实的意义还不清楚；不过在某些这样场合中，例如，关于巨大的独角仙（Dynastes）*和分枝独角仙（Megasoma）**，我们至少能够知道，雄者没有必要为了先于雌虫成熟而小于雌虫，因为这等甲虫并不是短命的，故有充分时间保证雌雄的交配。另外，雄蜻蜓蜻科（Libellulidae）从不小于雌者，有时则明显地大于雌者；⑶正如麦克拉克伦先生所相信的，雄蜻蜓要经过一周或二周并呈现出它们特殊的雄性色彩后才会同雌蜻蜓普遍交配。但最奇妙的是关于具有螫刺的膜翅目（Hymenoptera）昆虫的例子，它阐明了像雌雄二者之间的体型差异这样一种微小的性状却受着多么复杂而容易被忽略的关系所支配；因为史密斯先生告诉我说，几乎在整个这一巨大类群中，按照一般规律，雄虫都小于雌虫，而且其羽化先于雌虫一周左右；但在蜜蜂类中，蜜蜂（Apis mellifica）、长袖切叶蜂（Anthidium manicatum）和毛花蜂（Anthophora acervorum）的雄者，以及在掘土蜂类（Fossores）中，艳蚁蜂（Methoca ichneumonides）的雄者都大于雌者。对这种异常现象的解释是，实行一种飞行交配对这些物种是绝对必要的，而雄者为了在空中携带雌者就需要巨大的体力和体型。在这里，虫体的增大是同体型大小和发育期之间的普通关系相违背的，因为雄者虽比雌者大，但比雌者先羽化。
我们现在对几个“目”的昆虫再检查一下，从中选用一些同我们有特别关系的事实。关于鳞翅目（蝴蝶类和蛾类），将另立一章进行讨论。
缨尾目（Thysanura）
这个“目”的体制低等，其成员都是无翅的、颜色暗淡的、体型微小的昆虫，具有丑陋的、几乎是畸形的头和躯体。它们的雌雄二者无区别，但使人感到兴趣的是，它们阐明了即使在动物等级的低下阶段，其雄者也孜孜不倦地向雌者求爱。卢伯克爵士说：“看到这些小动物（黄圆跳虫，Smynthurus luteus）在一起卖弄风骚很是有趣。比雌虫小得多的雄虫绕着雌虫跑，彼此抵撞，迎面而立，退退进进，活像两只相戏的羊羔。然后雌虫假装跑开，雄虫装着一种愤怒的怪模样在后面追，赶到雌虫前面之后，又一次迎面而立；然后雌虫羞怯地转身避开，但雄虫比雌的跑得更快而且更活跃，一溜烟地前后左右追随，而且似乎用其触角鞭打雌的，过了一会它们又迎面对立，用触角相戏，互相之间的一切似乎全都解决了。”⑴
双翅目（Diptera）（蝇类）
雌雄之间的颜色差别很小。据沃克（F.Walker）先生所知，雌雄差异最大者为毛蝇属（Bibio），其雄者略带黑色或为全黑色，雌者是暗褐橙色。华莱士先生⑵在新几内亚发现的角蝇属（Elaphomyia）是高度引人注意的，因雄者有角，而雌者全无。角从眼的下方生出，同雄鹿的角奇妙地相似，不是呈叉状就是呈掌状。其中有一个物种的角与躯体的长度相等。大概有人认为这等角是适于战斗的，但有一个物种的角呈美丽的淡红色，黑色镶边，并有一道淡色中央条纹，因为这等昆虫的整个外貌都很优雅，所以更加可能的是，这等角是用做装饰的。有些双翅目的雄蝇相互争斗是肯定的，因为韦斯特伍德教授⑶好几次见过大蚊属（Tipulae）就有这种现象。其他双翅目的雄者显然试图以它们奏出的音乐赢得雌者的欢心：米勒⑷几次注意到一种蜂蝇（Eristalis）的两只雄者在追求一只雌者；雄者在雌者上面盘旋，在其周围飞来飞去，同时发出很响的嗡嗡声。蚋科（gnat）和蚊科（Culicidae）似乎也靠发出嗡嗡声互相吸引；迈耶教授最近已证实在雌虫发出的声音范围之内，雄虫触角上的毛振动得同音叉的音调相符。长毛的振动同低音调共鸣，短毛的振动同高音调共鸣。兰多依斯（Landois）也宣称他曾用某种特殊音调反复地招来了一整群蚋。还可以补充一点，双翅目的心理官能大概高于其他大多数昆虫，这同它们的高度发达的神经系统是符合的。⑸
半翅目（Hemiptera）（蝽象类）
道格拉斯（J.W.Douglas）先生对英国物种做过特别研究，他热心向我提供了一份有关这等物种雌雄差异的报告。有些物种的雄者有翅，而雌者无翅；两者在躯体、鞘翅、触角和跗节的形态上都有差异；但由于这些差异的意义不明，故略而不谈。雌者一般都比雄者体大而强壮。英国的物种以及道格拉斯先生所知道的外来物种，其雌雄二者在颜色上通常并无多大差异；但是，约有6个英国物种的雄者比雌者的颜色暗得多，另外还有4个物种，却是雌者的颜色比雄者的暗。有些物种的雌雄二者都有美丽的颜色；由于这些昆虫散发一种非常令人作呕的气味，所以其显著颜色也许就是对食虫动物发出的一种不好吃的信号。在某些少数场合中，它们的颜色似乎直接就是保护性的。例如，霍夫曼（Hoffmann）教授告诉我说，有一种淡红色和绿色的小型物种经常群集在菩提树上，他简直不能把它们同树干上的芽区别开来。
猎蝽科（Reduvidae）的某些物种能摩擦发音，以善鸣黝蠄（Pirates stridulus）的例子而言，据说是由于它们的颈在前胸腔内运动而发音。⑴按照韦斯特林的见解，盛装猎蝽（Reduvius personatus）也会摩擦发音。对于非社会性的昆虫来说，除非发音是作为一种性的呼唤，否则发音器官就没有任何用处了，倘不如此，我就没有理由设想这种摩擦发音乃一种性征。
同翅目（Homoptera）
凡是在热带丛林中漫游过的人一定都会对雄蝉发出的喧噪声感到惊奇。雌蝉却默不作声，正如希腊诗人季纳卡斯（Xenarchus）说的，“乐哉蝉之生活，有妻皆默女”。当“贝格尔”号在离巴西海岸四分之一海里的地方抛锚泊船时，在甲板上就可清楚听到这样的噪音；汉考克船长说，远在一英里以外的地方就可听到这种噪音。希腊人过去把它们养在笼里，现在中国人还这样做，为的是欣赏它们的歌唱，所以有些人一定感到这是悦耳的声音。⑵蝉科（Cicadidae）通常是在白天歌唱，而樗鸡科（Fulgoridae）好像是夜间的歌手。按照兰多依斯（Landois）的见解，⑶这声音是由气门唇边的振动而产生的，气门唇边的振动又是由气管发出的一股气流引起的，但对这个观点最近有所争论。鲍威尔博士似乎证明了这种声音是由一块膜的振动而产生的，⑷而这块膜则是由一块特别肌肉牵动起来的。在唧唧鸣叫的活昆虫身上，可以见到这片膜在振动；在死昆虫身上，若以针尖拨动那块稍微变干和变硬的肌肉，也可听到其固有的声响。雌虫身上也有这整个的复杂音乐器官，但远不如雄虫的发达，且绝不用以发声。
关于这种音乐的目的，哈特曼（Hartman）博士提到美国的周期蝉（即17年蝉Cicada septemdecim）时说道⑸：“现在（1851年6月6日和7日）四面八方都可听到鼓噪声。我相信这是雄者对雌者发出的召唤。我站在高与头齐的满布嫩芽的栗树丛中，成千上百的雄蝉在我的四周，我看到雌蝉飞来环绕着鼓噪的雄蝉周围。”他接着说：“在我的花园里有一株矮生梨树，这个季节（1868... -->>
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