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第二性征————性选择————作用方式————雄者的过剩————多配性————性选择通常只使雄者发生变异————雄者求偶的热望————雄者的变异性————雌者对配偶的选择————性选择与自然选择的比较————在生命相应时期出现的遗传性，在一年相应季节出现的遗传性，限于性别的遗传性————若干遗传形式之间的关系————雌雄任何一方以及幼小动物为什么没有通过性选择而发生改变的原因————有关整个动物界雌雄两性比例的补充说明————同自然选择有关的雌雄两性比例
凡是雌雄异体的动物，雄者的生殖器官必然与雌者不同，这就是第一性征（primary sexual characters）。但雌雄的区别常常表现在亨特所谓的第二性征上（secondary sexual characters），而它们同生殖行为并无直接关系。例如，为了易于寻找或接近雌者，雄者具有某些感觉器官或运动器官，这是雌者所没有的，或比雌者的这等器官更为高度发达；又如，为了将雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。这样器官的种类形形色色，无穷无尽，进级为通常被列为第一性征的那些器官，而且在某些场合中，它们同第一性征的器官几乎无法区别；在雄性昆虫腹端的复杂附属物中我们见到许多这方面的例证。因而除非我们将“第一的”（primary）这个术语的含义限于生殖腺的范畴，否则就几乎不可能决定何者是第一性征，何者是第二性征。
雌者同雄者的区别往往在于前者具有营养其后代或保护其后代的器官，譬如哺乳动物的乳腺以及有袋类的腹袋。在少数场合中，却是雄者具有类似的器官，而雌者没有，譬如某些雄鱼的储卵囊，这等器官在某些雄蛙身上也有暂时的发育。大多数蜂类的雌者具有一种采集和携带花粉的特殊工具，它们的产卵器也演变成一根蜇针，用于保卫幼虫和群体。还可以举出许多相似的事例，但与本文无关。然而，另外一些雌雄差异尽管同初级生殖器官毫无关联，却正是我们所特别注意的————譬如雄者的较大体型，力量，好斗性，用于对竞争对手进攻的武器或防御的手段，绚丽的色彩和各种装饰，鸣唱的能力以及诸如此类的其他性状。
除了上述的第一性差异与第二性差异以外，某些动物雌雄二者的构造差异是和不同的生活习性有关，而完全不是或仅是间接地和生殖功能有关。像某些蝇类（蚊科，Culici dae和虻科Tabanidae）的雌者都是吸血虫，而雄者则以花为生，其口器缺少上颚。⑴某些蛾类和一些甲壳类（异足虫Tanais）的雄者具有不完备而封闭的口器，不能取食。某些蔓足类的补雄（complemental males）就像附生植物那样，或依雌者为生，或依两性体为生，它们既没有口器也没有抱握肢。在这等场合中，是雄者发生变异并失去雌者所具有的某些重要器官。在另外一些场合中，则是雌者失去了这等器官；例如，雌萤火虫无翅，许多种雌蛾也如此，其中有些甚至永远没有脱茧而出。许多寄生甲壳类的雌者已失去它们用于游泳的后肢。有些像甲科（Curculionidae）的象甲虫，其雌雄二者的喙长有巨大差异，⑵但这种性差异以及许多与此相似的差异的意义何在，尚属不明。与不同生活习性有关的雌雄二者之间的构造差异，一般只限于低于人类的动物；但关于少数一些鸟类的喙，雄者和雌者的却不相同。新西兰辉雅鸟（Huia）的这种差异非常之大，我听布勒博士说，⑶那种雄鸟用坚固的喙从腐朽树木中凿取昆虫的幼虫，而雌鸟则用长得多的而且非常柔软易弯的喙在树木较柔软的部位探求之，它们就这样彼此互助。在大多数场合中，两性之间的构造差异多少都同种的繁殖有直接关系，因而一个雌者为了给大量的卵供应养分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一只生命很短的雄性动物的取食器官由于不使用而消失，并不会带来什么损害；但要保持完善状态的运动器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐渐获得一些习性使飞翔、游泳或行走等能力成为无用的话，也可能失去这等运动器官，而不会不安全。
然而，我们在这里所涉及的仅是性选择。性选择是以某些个体专在繁殖方面比同一性别和同一物种的其他个体占有优势为前提的。如上所述，当雌雄二者因生活习性不同而引起构造上的差异时，它们无疑是通过自然选择而发生变异，并靠遗传作用使该变异限于同一性别。除此之外，第一性器官以及养育或保护幼小动物的那些器官也都处于同样的影响之下；因为最善于繁殖和养育其后代的那些个体，在其他条件相等的情况下，将会留下最大量的后代，以继承它们的优越性；而不善于繁殖和养育其后代的那些个体就会留下少量的后代，以继承其弱小的能力。当雄者势必寻找雌者时，他就需要感觉的和运动的器官，但如果这些器官也是其他生活用途所需要的，它们将像在一般场合中那样，通过自然选择而得到发展。当雄者找到了雌者时，雄者有时绝对需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此华莱士博士告诉我说，某些蛾类雄者的跗节（即脚）如果破裂，它们就不能同雌者结合。许多海洋甲壳类的雄者一旦达到成年，它们的足和触角就会以一种异常的方式发生改变，以便抱握雌者；从这一点我们可以设想，这是因为这等动物被大海的浪涛冲向四方，因此它们为了繁殖其种类，它们就需要有这些器官，如果是这样的话，这些器官的发展就是正常选择即自然选择的结果。有些等级极低的动物也为了同样的目的而发生了变异，因此某些寄生虫的雄者，一旦充分成长，其躯体末端的下表面就变得像一把粗锉刀那样粗糙，它们借此把雌虫盘绕起来并持久地抱握住雌者。⑴
倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活习性，而且雄者的感觉器官或运动器官比雌者的更为高度发达，那么这些器官的完善化可能就是由于雄者为了寻求雌者所必不可少的；但这些器官在绝大多数情况下，仅仅是给某个雄性个体提供一种优势以胜过另一个雄性个体，因为，那些禀赋较差的雄者只要有充裕的时间也会成功地同雌者交配；再从雌者的构造来判断，它们在其他一切方面对于正常的生活习性也都适应得一样好。在这等场合中，既然雄者获得其现有构造并非由于要在生存斗争中更好地适于生存，而是由于获得了一种优势以胜过其他雄者，还由于把这种优势仅仅传给了其雄性后代，所以在这里性选择一定起了作用。正是这种区别的重要性，引导我把这种选择的形式命名为性选择。再者如果抱握器官对雄者的主要用途是在于当其他雄者到来之前或受到其他雄者的攻击时，防止雌者逃脱，那么这些器官将会通过性选择，也就是凭借某些个体所获得的胜于其竞争对手的优势而完善起来。然而在大多数这类场合中，要把自然选择的效果和性选择的效果区别开来是不可能的。关于雌雄二者的感觉、运动和抱握器官的种种差异细节可以连篇累牍地加以叙述。然而，由于这些构造并不比那些能适应正常生活用途的其他构造更为有趣，所以我将几乎完全略而不谈，而只在各个动物纲之下列举少数例子。
有许多其他构造和本能必定是通过性选择而发展起来的————诸如雄者用于同其竞争对手进行战斗并把它们赶走的进攻武器和防御手段————雄者的勇敢和好斗性————它们形形色色的装饰物————它们用来发生声乐或器乐的装置————以及它们那散发气味的腺体，后面这些构造中的多数仅仅是为引诱或刺激雌者服务的。显然，这些性状是性选择而不是自然选择的结果，因为要是没有禀赋较好的雄者在场，那些没有武装，没有装饰或是没有魅力的雄者也会同样成功地在生存斗争中留下众多的后代。我们可以推论，情况正是如此，因为雌者既没有武装又没有装饰，也仍然能够生存下来并繁殖其种类。我们刚刚涉及的这类次级性征，由于在许多方面都饶有兴趣，特别是由于这类性征有赖于任何一种性别的诸个体的意志，选择和竞争，所以将在以下几章详加讨论。当我们见到两个雄者为了占有雌者而战斗或是一些雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽衣并作出奇特滑稽的表演时，我们毫不怀疑它们这样做虽然是由于本能所引致，但显然懂得它们的所作所为是为了什么，而且是有意识地发挥其心理的和肉体的能力。
正如人们能从斗鸡场上选择优胜者来改进其斗鸡品种一样，在自然界里看来也是那些最强壮的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有优势，并导致自然界里的品种或种的改进。一种轻微程度的变异性可导致某种优势，无论这种变异性多么轻微，但在反复的生死争夺中，对于完成性选择的过程，这已经够用了；可以肯定第二性征是显著容易变异的。正如人类能按照自己的审美标准使雄性家禽产生美色，或更确切地说，人类能对原来由亲种所获得的美色加以改变，从而能使塞勃赖特短脚鸡（Sebright bantam）产生漂亮的羽衣和一种直立而独特的姿势————在自然状况下，看来雌鸟同样经过对那些魅力较强的雄鸟进行长期选择，曾使后者增添美色以及其他吸引雌者的属性。毫无疑问，这意味着雌者方面具有鉴别和审美的能力，乍一看，这似乎是极其不可能的；但根据以后所提出的事实，我希望能够阐明雌者确有这等能力。然而，当我们说到低于人类的动物具有美的感觉时，绝不可设想它可以同一个具有多种多样复杂联想的文明人的这种感觉相 比拟。把动物的审美力同最低等未开化人的审美力加以比较，是较为恰当的，这等未开化人赞美任何灿烂发光的或奇特的东西并用来装饰自己。
由于我们对若干之点还是无知无识，所以有关性选择作用的确切方式多少有点无法肯定。尽管如此，如果那些已经相信物种可变性的博物学者们读到以下章节，我想他们还会同意我的意见，即性选择对有机界的历史起了一种重要作用。可以肯定的是，在几乎所有的动物中，存在着雄者之间为了占有雌者的斗争。这个事实如此为大家所熟知，以致再举例说明就成为多余的了。假定雌者的心理能力足够用来选择对象，那么雌者就有从若干雄者当中选中一个对象的机会。在许多场合中，特定的环境条件使雄者之间的斗争特别剧烈。这样，英国的雄性候鸟一般都先于雌鸟抵达繁殖地，因此许多雄鸟早就做好了争夺每只雌鸟的准备。詹纳·韦尔（Jenner Weir）先生告诉我，那些捕鸟人断言夜莺（歌鸲nightingale）和莺（blackcap）永远都是如此，而关于后者，詹纳·韦尔先生自己就可以证实这种说法。
布赖顿的斯韦斯兰德（Swaysland）先生最近40年来有一种习惯，每当侯鸟第一次来到时他就去猎捕，而他从来没有发现任何物种的雌鸟先于雄鸟到达。在一个春天里，他打了39只雄黎氏鹡鸰（Budytes Raii）以后，还未见到一只雌鸟。丘尔德先生从解剖那些最先到达这个国家的鹬鸟中断定雄鸟先于雌鸟到达。美国绝大多数的候鸟也是如此。⑴从海洋溯游到英国一些河里的大多数雄鲑鱼比雌鱼先行到达，并做好了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类似乎也是如此。在整个昆虫这个大纲中，几乎总是雄虫先从蛹期羽化，因此一般在能见到任何雌虫之前的这段时间里到处都是雄虫。⑵雄者和雌者在到达期和成熟期上的这种差异，其原因是十分清楚的。那些每年最先迁徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖准备的雄者，或是最富于热情的雄者，都能留下最大量的后代，而这些后代大概都有遗传相似的本能和体质的倾向。必须记住，如果不同时干扰雌者的产仔时间，就不可能非常实质性地改变雌者性成熟的时间，而产仔时间一定是由每年的季节来决定的。总之，在几乎所有雌雄异体的动物中，雄者之间为了占有雌者要经常不断地反复进行斗争，这一点是无可怀疑的。
我们研究性选择所面临的难题，在于弄清楚战胜了其他同性对手的雄者、或者那些被证明对雌者最富有魅力的雄者怎样比被击败的、魅力较差的竞争对手留下了数量较多的后代以继承它们的优越性。除非确有上述结果发生，否则使某些雄者比其他雄者占有优势的那些性状就不会通过性选择而臻于完善和增强起来。假如雌雄二者以完全相等的数目存在，那些禀赋最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也会最终找到雌性配偶，同那些禀赋最佳的雄者一样，留下同样多的后代，并且同样好地适应其一般的生活习性。根据各种事实和考察，我以前曾推断，关于第二性征十分发达的大多数动物，其雄者的数量大大超过了雌者，但这决不是永远如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那么整个情况就要简单了，因为那些武装得更好或更富有魅力的雄者将会留下最大量的后代。然而在尽可能考察了不同性别的数量比例之后，我不相信两种性别在通常情况下，其数量会悬殊太大。在大多数情况下，看来性选择的效用是通过下述方式来完成的。
让我们以任何一个物种为例，譬如说某一种鸟，把居住在某一地区的雌鸟分为相等的两群，其中一群包含的个体精力较充沛，营养状况较好，另一群包含的个体则精力较差，健康较弱。几乎没有任何疑问，前者在春季要先于其他雌鸟做好繁殖准备；这正是多年来对鸟类生活习性进行了细致观察的詹纳·韦尔先生的意见。同样无可怀疑的是，那些精力最充沛、营养状况最良好以及最早生殖的雌鸟，平均起来将会成功地养育数量最大的优良后代。⑴至于雄鸟，正如我们所见到的，一般先于雌鸟做好生殖准备；那些最健壮的雄鸟，以及有些物种里那些武装得最好的雄鸟，把弱者赶走之后，将会同那些精力较充沛、营养状况较良好的雌鸟进行交配，这因为它们都是最早开始生殖的。⑵这等精力充沛的配偶肯定会比那些发育迟缓的雌鸟养育数量较多的后代，假如雌雄二者的数量相等，这些发育迟缓的雌鸟势必要同那些打了败仗的力量较弱的雄鸟进行交配；对于在连续世代的过程中增加雄者的大小、体力和勇敢或是改进其武器，上述那种情况正是所需要的一切。
但在很多场合中，战胜了其竞争对手的雄者如果没有被雌者选中，还是不会占有后者。动物的求偶决不是如人们所想象的那么简单而短促的一桩事。雌者最容易受那些装饰较美的、或鸣唱最动听的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜欢与之配对；但同时雌者们很可能挑选那些精力比较充沛而活跃的雄者，这一点已通过实际观察在一些例子里得到了证实，⑶这样，那些最先开始生殖的精力比较充沛的雌者将会在许多雄者中进行选择，虽然雌者们也许不会总是选得最强壮的或武装最好的对象，但它们将会选得那些精力充沛的、武装良好的、并在其他方面最有魅力的对象。因此，这些早期交配的雌、雄双方，有如上面所阐明的，在养育后代方面，就会比其他配偶占有优势；显然这在诸代的漫长过程中足可使雄者不仅增加其体力和战斗力，同样地还可增添其各种各样的装饰物或其他魅力。
与此相反，雄者选择特定雌者的事例就比较罕见得多，在这样场合中，显然只有那些精力最充沛的并且战胜了其他对手的雄者才能最自由地选择雌者；几乎可以肯定，它们将会选择精力充沛的以及具有魅力的雌者。这等配偶在养育后代方面将占有优势，如果雄者在交配季节具有保护雌者的力量，如某些高等动物之所为，或能帮助雌者养育后代，则上述优势尤其明显。如果某一性别爱好和选择相反性别的某些个体，同样的原理也可应用；假定它们所选择的不仅是更有魅力而且也是更精力充沛的个体的话。
两种性别数量的比例
我曾说过，要是雄者的数量大大超过雌者，则性选择就是一桩简单的事情。因此，我对尽可能多的动物的两性比例进行了力所能及的调查，但材料是不充分的。我在这里所提出的只是调查结果的一个简短提要，而将有关细节留在附录中去讨论，以免干扰我的论述的过程。只有对家养动物，才能确定其出生时的性别比例数，但没有留下有关这个目的的任何记录。然而，我通过间接方法搜集了相当可观的统计数字，从这些数字可以看出我们大多数的家养动物在出生时其雌雄二者的数目接近相等。例如，竞赛马21年间的出生记录为25560匹，公马出生数与母马出生数的比例为99.7∶100。细躯猎狗（greyhounds）雌雄出生数不相等的程度比任何其他动物都大，在12年间出生的6878只小狗中，公狗与母狗的比例为110.1∶100。然而能否可靠地推论自然条件下和家养条件下的性别比例是一样的，在某种程度上尚属疑问。因为环境条件的轻微而未知的差异会影响性别的比例。因此，从人类来看，以女性出生率为100，则英国的男性出生率为104.5，在俄国为108.9，而利沃尼亚（Livonia）的犹太人则为120。但我将在本章的附录里再回头讨论这个男性出生数过量的奇妙问题。然而在好望角，若干年内出生的欧洲血统的男孩同女孩的比例数是（90～99）∶100。
对我们现今的目的来说，我们所关心的不仅是出生时期的性别比例数而且还有成熟时期的性别比例数，这就增加了另一个可疑因素；因为有一个十分确定的事实：就人类来说，男性在出生前、出生时以及幼儿时期最初几年内死亡的数目要比女性大得多。公羊羔的情况几乎肯定也是这样，有些其他动物的情况大概亦复如此。有些物种的雄性动物彼此争斗相杀，或者到处互相追逐直至变为衰弱不堪。它们在急切寻求雌者而四处奔走时，也必定常常面临种种危险。许多种类的雄鱼比雌鱼小得多，前者据信常常被后者或是别的鱼类所吞食。有些鸟类的雌鸟看来要比雄鸟早死，它们容易在巢里或照看雏鸟时被消灭掉。就昆虫来说，雌性幼虫常常大于雄性幼虫，从而就更可能遭到吞食。在某些场合中，成熟的雌者比较不爱动而且动作比雄者迟缓，从而不能有效地逃避危险。因此，关于自然状况下的动物，为了断定它们成熟时期的性别比例，我们必定只有依靠估计；除非性别数目的不相等非常悬殊，否则这种方法的可靠性是很小的。尽管如此，就我们所能作出的判断来说，我们可以从附录所列举的事实中作出这样的结论，即，少数哺乳类、多数鸟类、一些鱼类和昆虫类的雄性数量要比雌性数量大得多。
雌雄二者的逐年比例稍有变动，例如竞赛马，某年，每产100匹母马，相应产107.1匹种马，而另一年则为92.6匹，又如细躯猎狗，雄者的比例数从116.3变动到95.3。但是，如果在比英格兰更广阔的区域里搜集更庞大的数字来列表显示，则这等变动可能就会消失。像这样，简直不足以导致性选择在自然条件下发生作用。尽管如此，在某些少数野生动物的场合中，正如附录所表明的，性别比例似乎还在不同季节里，要不，在不同产地出现足够程度的变动以导致性选择发生作用。其所以如此，是因为可以观察到，那些能够战胜其竞争对手的，或对雌者最有魅力的雄者，在某些年代或某些产地所获得的任何优越性大概都会遗传给其后代，而不致在此后消失。在随后的季节里，当出现雌雄数目相等时，每个雄者如果都能得到一个雌者，那些产生较早的而且较为强壮的或更有魅力的雄者至少还会同较弱的或魅力较差的雄者一样有一个留下后代的良好机会。
多 配 性
多配性的实行也会导致由雌雄数目实际不相等所引起的相同结果，因为，如果每个雄者占有两个或更多的雌者，那么就会有许多雄者不能找到配偶；后者无疑将是那些较弱的或魅力较差的雄性个体。许多哺乳类或少数鸟类都是一雄多雌，即多配性的，但我未发现低等动物有这种习性的任何证据。这种动物的智力也许不足以导致它们集拢一群雌者并守住她们。看来多配性和第二性征的发达之间存在着某种关系，几乎是确定无疑了。这一点支持了这样的观点：即雄者的数量优势大概显著地有利于性选择的作用。尽管如此，许多严格单配性的动物，特别是鸟类，还显示了强烈显著的第二性征，而某些少数多配性的动物却没有这等性征。
我们先对哺乳类简略地浏览一下，然后再看看鸟类。大猩猩似乎是多配性的，而且雄者相当不同于雌者。有些狒狒也是如此，它们聚群而居，所含成年雌者为雄者的两倍。南美的卡拉亚吼猴（Mycetes caraya）在毛色、髭须和发音器官方面都呈现十分显著的性差异；而且一个雄者一般有二至三个雌者和它一起生活；白喉卷尾猴（Cebus capucinus）*的雄者和雌者多少有些差别，好像也是多配性的。⑴关于大多数其他猴类的这方面情况还了解得很少，但有些物种是严格单配性的。反刍类显然是多配性的，它们所表现的性差异比差不多任何其他哺乳动物类群更加常见；这种情况特别适用于它们的武器，当然也适用于其他性征。大多数的鹿、牛和绵羊都是多配性的，大多数的羚羊也是如此，虽然有些是单配性的。安德鲁·史密斯爵士在谈到南非的羚羊时，指出在12只左右的一个羚羊群里，成熟的公羊很少超过一只。亚洲的高鼻羚羊（Antilope saiga）似乎是世界上最放纵的一雄多雌主义者，因为帕拉斯述说，⑴这种公羚羊要把全部的竞争对手赶走并把100只左右的母羊和小羚羊集拢为一群；母羊无角而有较柔软的毛，但在其他方面与公羊没有太大差别。马尔维纳斯群岛上的野马和美国西部诸州的野马都是多配性的，但是，公马除了较大的体型、躯体的比例与母马有所不同之外，其他方面的差别很小。公野猪的獠牙和其他一些方面呈现出十分显著的性特征。在欧洲和印度，除了生殖季节之外，公野猪都过着独居生活；但是，正如在印度有很多机会对这种动物进行过观察的埃利奥特（W.Elliot）爵士所认为的那样，雄者在生殖季节同若干雌者相配。这种情况是否适用于欧洲的野猪还难以确定，但有某种证据支持这一点。成年的雄性印度象同野猪一样，在其一生中的大部时间里是独居的，但如坎贝尔（Campbell）博士所指出的，“当它同一些别的象在一起时，从一群雌象中发现的雄象很少多于一只”，较大的雄象把较小的和较弱的雄象赶走或弄死。雄象的粗长獠牙、庞大的体型，体力和耐力都同雌象有所不同；正因为这些方面的差异是如此之大，所以当捕到雄象时其价值要比雌象高出五分之一。⑵其他厚皮动物的雌雄二者差别很小或完全没有差别，如迄今所了解的那样，它们都不是多配性动物。我也没有听说过翼手目、贫齿目、食虫目和啮齿目中的任何物种是多配性的，除了啮齿目中的普通家鼠，据一些捕鼠人讲，雄鼠是同若干雌鼠生活在一起的。尽管如此，有些树懒（贫齿目）的雌雄二者在性状以及肩部毛斑的颜色上还有所不同。⑶而许多种类的蝙蝠（翼手目）呈现十分显著的性差异，不仅在于雄者具有散发气味的腺体和肚囊，而且在于它们的体色较浅。⑷在啮齿类这一大目中，就我所知道的，其雌雄二者很少有差别，即使有差别，也不过是毛的色泽稍有不同而已。
正如我听安德鲁·史密斯爵士说的，南非的雄狮有时同单独一只母狮一块生活，但通常是同较多的母狮在一起，有一回竟发现有五只母狮之多，因而雄狮是多配性的。就目前我所发现的来说，在所有陆栖食肉类中，雄狮是唯一多配性动物，而且只有它呈现了十分显著的性征，然而，如果我们把注意力转到海栖食肉类，正如我们以后将看到的那样，情况就大不相同了，因为海豹科的许多物种表现了异常大的性差异，而且它们显然是多配性的。例如佩隆（Péron）认为，南部海洋（Southern Ocean）的雄海豹经常占有若干只雌海豹，由福斯特（Forster）命名的雄海狮有二三十只雌海狮在其左右。在北部海洋，由斯特勒（Steller）命名的雄海狗，甚至伴随着更多的雌者。正如吉尔（Gill）博士的论述，⑸有一个有趣事实，即，单配性的物种，“或是那些营小群生活的动物，其雌雄二者之间在体型大小上差别很小；那些社会性的物种或者更确切地说，那些雄者占有许多配偶的物种，其雄者的体型要比雌者大得多”。
在鸟类中，许多物种的雌雄二者之间的差别很大，它们肯定是单配性的。我们在大不列颠见到有些鸟类的性差异十分显著，例如，公野鸭只同单独一只母野鸭交配，乌鶫（blackbird）*和红腹灰雀（bullfinch）**据说都是终身配偶。华莱士先生告诉我说，南美的啁啾燕雀（Chatterers or Cotingidae）以及许多其他鸟类同样也是如此。在若干类群里我未曾发现这些物种究竟是多配性的还是单配性的。莱逊（Lesson）说，性差异非常显著的极乐鸟是多配性的，但华莱士怀疑他是否有充分证据。沙尔文先生告诉我说，他曾倾向于相信蜂鸟是多配性的。非洲产的黑羽长尾鸟（Widow-bird）以其尾羽著称，确实好像是一种多配性动物。⑴詹纳·韦尔先生和其他人士都曾向我保证说，一巢之内有三只欧椋鸟来往，似乎是常见之事；但这种情形到底是一雄多雌还是一雌多雄还不能确定。
鹑鸡类（Gallinaceae）所显示的性差异，其强烈显著的程度差不多同极乐鸟或蜂鸟一样，众所周知，其中许多物种都是多配性的；另外一些物种则是严格单配性的。多配性的孔雀或雉同单配性的珠鸡（guinea-fowl）或山鹑（partridge），其雌雄二者之间呈现了多么强烈的对照！关于松鸡族，也有许多相似的例子，如多配性的公松鸡（capercailzie）和公黑松鸡同母鸟差别很大，而单配性的红松鸡和羽脚雷鸟（ptarmigan）的雌雄二者之间的差别就很小。在走禽类（Cursores）中，除鸨类以外，只有少数物种呈现强烈显著的性差异，据说大鸨（Otis tarda）是多配性的。关于涉禽类（Grallatores）只有极少数物种有性差异，但流苏鹬（Machetes pugnax）则是一个明显的例外。蒙塔古（Montagu）相信这个物种是多配性的一种动物。由此看来，鸟类的多配性同强烈显著的性差异的发展之间有一种密切关系。我曾问过动物园的巴特利特（Bartlett）先生，他对鸟类的经验非常丰富，关于公角雉（tragopan，鹑鸡类的一种）是否多配性的问题，他的回答给我留下深刻的印象，他说：“我不知道，但从它鲜艳的羽色来看，可以这样认为。”
值得注意的是，这种只同单独一只母鸟成配偶的本能容易在家养条件下失去。野鸭是严格单配性的，而家鸭则是高度多配性的。福克斯牧师告诉我说，在他邻近的一口大池塘里有一群半驯化的野鸭，猎场看守人射死了其中大量的公野鸭，以致剩下来的公野鸭平均每只摊到七八只母野鸭，但居然也一窝窝地孵出了非常多的雏鸭来。珍珠鸡是严格单配性的，但福克斯先生发现当他将一只公珠鸡同两三只母珠鸡养在一块时，它们繁殖得最为成功。金丝雀在自然状况下是成双成对的，但英国的养鸟人把一只公雀和四五只母雀养在一块，成功地使它们进行了繁殖。我之所以注意到这些事例，是因为要提出野生的单配性物种可能容易地变成暂时的或永久的多配性物种。
关于爬行类和鱼类的习性，我们知道的太少了，以致我们无法说出它们的婚配方式。然而，据说刺鱼（Gasterosteus）是多配性的一种动物，⑵雄者在生殖季节期间同雌者差别显著。
根据我们所能作出的判断，现对性选择导致第二性征发达所通过的途径作出如下总结。已经阐明，那些在竞争中战胜其雄性对手的最强壮、武装得最好的雄者，同那些在春季最早生殖的精力最充沛而且营养状况最良好的雌者配对以后，将会养育数量最多的精力充沛的后代。如果这等雌者所选中的雄者是魅力较强、同时又是精力充沛的雄者，那么它们将比那些发育迟缓的雌者养育数量较多的后代，因为后者势必要同一些精力较不充沛、魅力较差的雄者配对。如果精力较为充沛的雄者所选中的雌者是魅力较强、同时又是健康较好而且精力较为充沛的雌者，则其后果也将同上述一样；要是雄者保护雌者并且帮助雌者给后代供应食物，则其结果尤其如此。精力较为充沛的配偶在养育数量较多后代方面所获得的这种优势，显然已足够使性选择产生效果了。但是，雄者比雌者在数量上如果占巨大优势，其效果就更加显著，不管这种优势是否只是暂时性的和区域性的或持久性的，不管这种优势是否出现于降生时期或雌者大量夭折以后的时期，也不管这种优势是否间接地由于实行多配所引起的，都是一样。
雄者的变异一般大于雌者
在整个动物界中，除了很少例外，当雌雄二者在外部形态有所差别时，总是雄者的改变较大。因为，雌者一般都保持与同一物种的幼者和同一类群的其他成年成员密切相似的外形。产生这个现象的原因似乎在于几乎所有动物的雄者都比雌者具有较强的激情。因此，正是雄者彼此争斗，孜孜不倦地在雌者面前显示自己的魅力，而那些优胜者将把它们的优越性传给其雄性后代。为什么后代的雌雄二者没有这样都获得父方的性状，将在后面加以探讨。众所周知，所有哺乳动物的雄者都热切地追求雌者，鸟类也是如此。但许多公鸟追求母鸟并不那么积极，而只是在母鸟面前显示其羽衣，作出奇特的表演和纵声鸣唱。少数鱼类的雄者据观察似乎比雌者热切得多，短吻鳄类（alligators）的情况也确是这样，蛙类（Batrachians）的情况尤其明显。正如柯尔比先生所论述的，⑴整个庞大的昆虫纲的“规律是雄者寻求雌者”。布莱克瓦尔和斯彭斯·巴特（C.Spence Bate）这两位优秀权威人士告诉我，蜘蛛类和甲壳类的雄者在其习性上比雌者更为活跃、更为见异思迁。当昆虫类和甲壳类的某一性别具有感觉器官或运动器官而另一性别却不具有的时候，或是像通常的情况那样，当这等器官在某一性别比在另一性别更加高度发达的时候，就我所能发现的来说，几乎必然是雄者具有这样器官，不然就是雄者的这样器官最为发达，这就阐明了雄者在两性求偶中是较为活跃的一方。⑵
另一方面，除了极少例外，雌者在求偶中都比雄者缺乏热情。正如有名的亨特先生⑶早就观察到的，雌者一般都“需要求爱”，它是腼腆的，而且往往可以见到它在很长一段时间里竭力逃避雄者。每一位观察过动物习性的人都会回忆起一些这类例子。根据下面所列举的种种事实，以及根据完全是由性选择所产生的那些结果，可以阐明雌者虽然相对地比较被动，但一般也实行某种选择，并对一些雄者优先接受其中的一个。或者，它所接受的雄者并不是对它最富有魅力的，而是最少使它厌恶的；雄者的外貌有时使我们相信情况就是如此。雌者方面实行某种选择似乎同雄者热切求偶一样，几乎也是一个普遍的规律。
自然我们会追问，为什么在如此众多而且如此截然不同的各个纲中，雄性动物都变得比雌性动物更加热切求偶，所以是雄者寻求雌者，并在求偶中显示出更为积极的态度。假如雄者和雌者彼此相互寻求，这并不会带来什么好处，而只会招致一些精力的浪费；然而为什么雄者几乎总是寻求者？植物的胚珠在受精后还要接受一段时间的营养；因此花粉必然要被带到雌性器官————依靠昆虫或风力，要不就是依靠柱头的自发的运动，把花粉置于柱头之上；在藻类等植物中则依靠游动精子的运动能力。体制低的水生动物类永久着生于同一地点而且是雌雄异体，其雄性生殖要素（male element）总是始终不变地被运给雌者；我们不难看出这里面的原因，这是由于即使卵在受精前就被排出体外，并且不需要随后的营养和保护，但因为卵大于雄性生殖要素，而且产生的数量远比后者为少，所以卵的运送仍然要比雄性生殖要素的运送困难得多。因此，许多低等动物在这方面和植物是相似的。⑴固定于一个地点的水生动物的雄者就是被引导沿着上述那个途径放出它们的精子，自然，任何它们的后裔在等级上上升了并变为能动的以后，还会保持这同样的习性；为了避免精子在经过水中较长一段路程中受到损失的风险，它们就会尽可能地接近雌者。有些少数低等动物，仅是雌者固定不动，这等动物的雄者必定是异性的寻求者。但难以理解的是，为什么一些物种的雄者尽管其原始祖先是自由活动的，也总是获得向雌者接近的习性，而不是反过来雌者向雄者接近。但在所有场合中，为了雄者能有效地进行寻求，赋予它们以强烈的激情就成为必要的了；而更热切的求偶者比不太热切的求偶者留下数量较多的后代这一情况，自然会引致这等激情的获得。
雄者强烈的热切求偶，就这样间接地导致它们发展其次级性征比雌者更加常见得多。但是，雄者如果比雌者更容易发生变异，则其第二性征的发展大概就会得到很大帮助————我经过长期间对家养动物的研究得出了这个结论。阅历很广的冯·纳图西斯（von Nathusius）也强烈地持有同样观点。⑵从人类男女两性的比较中也可得出支持这个结论的有力证据。在诺瓦拉地方探险期间，曾对不同种族身体的好多部位进行了大量测量，几乎在每个例子里都发现男人比女人显示了更大的变异范围，⑶但我将在后面一章再回头来论述这问题。伍德先生⑷曾仔细观察过男人肌肉的变异，他强调作出如下结论，“每具尸体上最大数量的肌肉变态都是在男人身上发现的”。在此之前，他曾谈过，“在所有102具尸体上，女人身上所发现的肌肉多余部分的变异只为男人的一半，这一情况同以前所描述的女人较多出现肌肉不足的情况形成了鲜明对照”。麦克利斯特博士也同样谈到⑴男人肌肉的变异“大概要比女人更常见”。人类身上所反常出现的某些肌肉，也是在男性身上比在女性身上更为发达，更加常见，虽然关于这个规律据说也有例外。伯特·怀尔德（Burt Wilder）博士⑵将152个有多余指的人的例子列成表，其中86个是男人，39个或少于半数是女人，剩下的27个则性别不明。然而，不应忽略女人要比男人更爱掩盖这类生理缺陷。此外，迈耶博士断言男人的耳朵在形态上比女人更易变异。⑶最后男人的体温比女人更容易变化。⑷
雄性具有较大的一般变异性，其原因尚属不明，所知者只是第二性征特别容易变异，而且这种变异通常只限于雄者，我们即将看到，这个事实在某种程度上是可以理解的。很多事例说明，通过性选择和自然选择使雄性动物大不相同于雌者；但是，不依赖选择作用，雌雄二者由于体质上的差异也有按照多少不同的方式发生变异的倾向。雌者在形成卵的时候势必要消耗大量有机物质，而雄者则要把大量精力用于同竞争对手进行剧烈斗争，用于到处寻求雌者，用于呼叫声，用于散发气味的分泌物，等等；但这种消耗一般只集中于一个短时期。雄者在求爱季节的巨大活力似乎常常致使其色彩加强，而这同任何区别于雌者的显著差异并无关联。⑸在人类中，甚至在有机界等级上那样低的鳞翅类昆虫，其雄者的体温都高于雌者，此外还伴随着男人的脉搏较慢。⑹从总的方面来看，雌雄二者在物质上和精力上的消耗大概是接近相等的，但其消耗的方式和速率却大不相同。
由于刚才详细说明的那些原因，雌雄二者的体质几乎多少都有所不同，至少在生殖季节是这样；而且，虽然它们可能处于完全一样的条件下，却有按照不同方式发生变异的倾向。如果这等变异对任何一性都无用处，就不会被性选择或自然选择所积累和加强。尽管如此，如果激发的原因持久地起作用，这等变异还会成为永久性的；并且按照遗传上一种常见的形式，这等变异首先在哪一性别发生就只会传递给哪一性别。在这样场合中，雌雄二者将呈现永久性的、但不重要的性状差异。例如，艾伦（Allen）先生阐明，就居住在美国北部和南部的大批鸟类来看，得自南部的标本，其羽色比得自北部的标本较深，这大概是由两个地区的气温、光线等差异直接造成的结果。且说，有某些少数事例表明，同一物种的雌雄二者所曾受到的影响好像有所不同；红翼椋鸟（Agelaeus phaeniceus）的雄者在南部其羽色大大加深了；相反，关于北美红雀（Cardinalis virginianus）受到了这样影响的却是雌者；关于欧洲山鹬（Quiscalus major），雌者的色彩极易变异，而雄者的色彩则几乎保持一致。⑴
许多纲的动物也出现了少数例外：获得十分显著第二性征的————诸如鲜艳的色彩、较大的体型、体力或好斗性，是雌者，而不是雄者。关于鸟类，雌鸟和雄鸟所特有的正常性状有时会完全倒置过来；是雌鸟在求偶时变得更热切，而雄鸟则比较被动，但我们可以从求偶的结果推断，雄鸟仍明显地选择魅力较强的雌鸟。某些雌鸟就是这样获得了更鲜艳的色彩或别的装饰，也获得了比雄鸟更大的力量和好斗性；而这些性状只传给其雌性后代。
可以这样认为：在某些场合中曾经进行了一种双重的选择过程，这就是雄者选择魅力较强的雌者，而雌者也选择魅力较强的雄者。然而，这种过程虽然会导致雌雄二者都发生改变，却不会使某一性别同另一性别产生差异，除非二者的审美力确实不一样；但这是极不可能的一种假设，除人类以外，对任何动物来说都没有考虑的价值。不管怎样，还有许多动物的雌雄二者彼此类似，具有同样的装饰，根据类推，我们可以把这种情形归因于性选择的力量。在这样场合中，可以提出一个似乎比较说得通的假设，即有一种双重的或交互的性选择过程存在；那些精力较充沛和较早熟的雌者选择魅力较强和精力较充沛的雄者，而后者除了那些魅力较强的雌者之外，拒绝接受其他任何对象。但根据我们所了解的动物习性来看，这个观点几乎是不可能的，因为雄者一般都热切于同任何一个雌者交配。对于雌雄二者所共有的装饰，比较可能的解释是，这种装饰是由某一性别、一般是由雄性获得的，然后传递给雌雄二者的后代。如果任何一个物种的雄者在一个相当长的时期内确实远远超过雌者的数量，然后在另一个相当长的时期内，由于条件的改变，却出现了相反的情况，那么一种双重的但不是同时发生的性选择过程就会易于进行，从而使雌雄二者大不相同。
我们以后会知道有许多动物，其雌雄二者都没有鲜艳的色彩，也不具备特别的装饰，而通过性选择双方或只有其中一方的成员很可能获得像白色或黑色那样的简单色彩。上述这些动物没有鲜艳的色彩或其他装饰可能是由于正常的变异从未发生，也可能是因为它们本身就喜欢全白或全黑的颜色。暗淡不鲜艳的色彩常常是为了保护自己，通过自然选择而发展起来的；通过性选择所获得的鲜明色彩，有时似乎会因此招来危险而受到抑制。但在其他场合中，雄者在悠久的年代中可能为了占有雌者而互相斗争，但是，除非那些成功较大的雄者比成功较小的雄者留下数量更多的后代以遗传它们的优越性，否则就不会产生任何效果。如上所述，这要取决于许多复杂的偶然性。
性选择的作用方式不像自然选择那样严峻。自然选择所产生的效果，不论动物的年龄，将会使成功的个体生存，使不成功的个体死亡。在雄者进行竞争的互相冲突中所造成的死亡确不少见。但是，较少成功的雄者一般仅是得不到雌者，或是在生殖季节的后期得到一个发育迟缓而精力不充沛的雌者，再不然，如果它们是多配性的，就只能得到为数较少的雌者；因此它们留下来的后代数量较少而且精力不充沛，甚至绝了后代。关于通过正常选择、即自然选择所得到的那些构造，只要生活条件保持不变，在大多数情况下，其与某些特殊用途有关的有利变异量都有一个限度；但是关于使某一雄者在斗争中或对雌者献媚中胜过另一雄者的那些构造，其有利变异量就没有明确的限度；所以只要这种适宜的变异性一旦发生，性选择的工作就不会停止。这个情况也许可以部分地说明第二性征何以如此频繁地发生变异，而且其变异量又何以如此之大。尽管如此，如果这些性状由于过分消耗动物的生命力，或者由于把它们暴露在任何巨大危险之下而是高度有害的话，那么自然选择还会决定优胜的雄者不致获得这等性状。然而，某些构造————例如某些公鹿的角————还是发达到令人吃惊的极端；在某些场合中，就一般生活条件来说，趋向极端对于雄者一定略有危害。根据这一事实我们认识到，由于在战斗或求偶时战胜了其对手因而留下了大量后代所带给那些雄者的利益，到头来要比由于对生活条件更能完善适应所带来的利益为大。我们还将进一步看到，雄者取媚于雌者的力量有时要比在战斗中战胜其他雄者的力量更为重要，但这决不是以前所能预料到的。
遗传规律
为了理解性选择如何作用于不同纲的许多动物，以及如何在世世代代的过程中产生出一种显著的结果，就必须记住那些已被发现的遗传规律。“遗传”这个术语包含有两个不同的要素————性状的传递和性状的发育；但由于二者一般是相伴进行的，因此它们的区别就往往被忽略了。我们可从那些在生命早期进行传递而只在成年期或老年期才发育完成的性状上见到这二者的区别。从第二性征上可以更清楚地看到这种区别，因为这些性状是通过雌雄双方传递下去的，但只在其中一方发育。当两个具有强烈显著性征的物种进行杂交时，这些性征存在于雌雄双方的情况就显而易见了，这是因为雄性亲本或雌性亲本都会把各自特有的那些性征传递给任何一性的杂种后代。当雌者年老或得病时，偶尔也会发育出雄者所特有的那些性征，例如普通母鸡呈现公鸡的飘垂尾羽、颈部纤毛、鸡冠、脚距、鸣叫，甚至还会呈现公鸡的好斗性，在这里，上述同样的事实也是显而易见的。反过来，关于去势的公鸡，也多少可以清楚看到同样的现象。此外，同年老或得病无关，雄者的有些性征偶尔也会传递给雌者，如在鸡的某些品种中，健康的小母鸡会经常地呈现公鸡的距。但是，事实上这些性征只不过是在母鸡身上得到发育而已；因为在每个品种中，脚距的各个细微构造都是通过雌者传递给其雄性后代的。以后还要举出许多事例来说明雌者多少完整地显示出雄者所特有的性征，这些性征必然是最先在雄者身上发育的，然后再传递给雌者。至于在雌者身上最先发育的那些性征被传递给雄者的相反事例不甚常见；因此举出一个显著的事例，将是有益的。关于蜜蜂，只有雌蜂才用采集花粉的器官为幼虫采集花粉，但在大多数物种中，这种器官在雄蜂身上也部分地得到发育，但这对它却毫无用处，在雄熊蜂（Bombus）身上这种器官则得到了完全的发育。⑴虽然我们有某种理由去猜想雄性哺乳动物在原始时期同雌性哺乳动物一样也给幼仔喂奶，但由于其他任何膜翅目昆虫、甚至同蜜蜂有密切亲缘关系的小胡蜂（wasp）都不具有花粉采集器，所以我们没有根据去假定雄蜂在原始时期也曾同雌蜂一样地采集花粉。最后，在返祖的所有场合中，性状的传递是经过两代、三代或更多的世代，然后在某种未知的有利条件下发育起来。靠泛生说（pangenesis）的帮助，我们将会把性状的传递和性状的发育二者之间的这种重要区别牢牢记住。按照这个假说，身体每个单位或每个细胞都会放出芽球（gemmules）、即未发育的微粒，它们被传递给雌雄二者的后代，并且依靠自体分裂而成倍地增加。它们在生命的早期或在连续的世代内保持不发育状态；它们是否会发育成像其所来自的那样的单位或细胞，则取决于在生长的正常次序中同先前发育的其他单位或细胞的亲和力和结合。
在生命相应时期的遗传性
这种倾向已经完全得到证实。一只幼年动物身上出现的一个新性状，不管它是保持终生或转瞬即逝，一般都将在后代的同一年龄中重现并保持同样的时间。另一方面，如果一个新性状出现于成年、甚至老年，它就倾向于在同样老的年龄中重现。一旦发生偏离这个规律的情况时，被传递的性状的出现早于相应年龄要比晚于相应年龄更加常见。由于我已在另一著作中充分讨论了这个问题，⑴因此，我只准备在这里举出两三个事例以唤起读者对这两个问题的回忆。在鸡的若干品种里，全身披着绒毛的雏鸡，最初长出真羽毛的小鸡以及成年鸡，彼此都有重大差异，就像它们同其共同亲类型原鸡（Gallus bankiva）之间的差异一样。每个品种都把这些性状在其生命相应时期忠实地传递给后代。例如汉堡亮斑鸡（spangled Hamburgs）的雏鸡当初生绒毛时，头部与臀部只有少数黑暗点，但不像许多别的品种那样，呈现纵条纹；它们长出的第一批真羽毛，“具有美丽的线纹”，这就是说，每根羽毛都有无数的横条斑；但它们的第二批羽毛就全部生有亮晶晶的斑点，即每支羽端都具有一个黑色的圆点。⑵因此这个品种的变异是在三个不同生命时期中发生和传递的。鸽类提供了一个更为显著的例子，因为作为原始祖先的亲种除了在成年期胸部虹色变得较深之外，并不随着年龄的增长发生羽毛变化；但仍然还有些品种不换两三次甚至四次羽毛就不会获得它们所特有的色彩；羽毛的这些变异都是有规则地被传递下去的。
在一年相应季节出现的遗传性
关于生活在自然状况下的动物，有无数事例说明性状是在不同季节中定期出现的。我们从雄鹿的角可以看到这一点，从北极动物的毛在冬季变厚变白的现象也可以看到这一点。许多鸟类仅在生殖季节获得鲜艳的颜色和其他的装饰。帕拉斯⑶说，西伯利亚家养的牛和马到冬季颜色变淡；我本人也曾观察过并听说过关于颜色的类似强烈显著变化，那就是英国有些驮马（ponies）从褐黄色或红褐色变成全白色。虽然我不了解在不同季节皮毛颜色发生变化的这种倾向是否会传递下去，但可能就是这样，因为各种浓淡的毛色都可以被马强烈地遗传下去。这种受季节限制的遗传形式，并不比受年龄和性别限制的遗传形式更加显著。
限于性别的遗传性
性状相等地传递给雌雄二者是遗传的最普通形式，至少那些不呈现强烈显著性差异的动物是这样，许多这类动物确实采取了这种遗传形式。但最先在某一性别身上出现的那些性状，多少都是一般地被传递给那一性别。我在《动物和植物在家养下的变异》一书中已经提出过有关这个问题的充分证据，然而这里不妨再举少数几个例子来说明。有些绵羊和山羊的品种，其公羊的角在形态上同母羊的角大有差异；在家养下所获得的这些差异有规则地传递给相同的性别。猫通常只有母的是玳瑁毛的，而公猫相应的颜色则是暗红色的。在大多数家鸡品种中，每一性别所特有的性状只传递给相同的性别。性状传递的这种形式是如此普遍，以致一旦出现某些品种的变异相等地传递给雌雄双方的情况时，就成了一种反常的现象。还有某些家鸡的亚品种，其公鸡几乎无法区别，而母鸡的颜色则明显不同。原种岩鸽的雌雄二者在外部性状上并无差别；尽管如此，某些家养品种的公鸽羽色还和母鸽羽色有所不同。⑴英国信鸽的垂肉和突胸鸽（Pouter）的嗉囊在雄者比在雌者更加高度发育；这些性状虽是通过人类长期选择而被获得的，但雌雄二者之间的轻微差异则完全是由于发生作用的遗传形式，因为这些轻微差异的发生与其说是出于育种者的愿望，莫如说是违背了育种者的愿望。
大多数我们的家养族都是通过轻微变异的积累而形成的，由于有些后续的变异步骤只传递给一性，还有些后续的变异步骤则传递给雌雄两性，因此在同一物种的不同品种中，从雌雄二者极不相似到完全相似之间，可以发现所有的级进。我们已经举出有关家鸡和家鸽诸品种的事例，在自然界里也常常见到类似的情况。关于家养动物，某一性别可能失去其特有的性状而多少变得同另一性别相似，例如，有些家养品种的公鸡失去雄性的尾羽和颈部纤毛，至于自然界的动物是否也有这种情况我不敢乱说。另一方面，在家养下雌雄二者之间的差异可能加大，如母的美利奴绵羊已失去了它们的角。此外，某一性别所特有的性状还会在另一性别突然出现；如有些家鸡亚品种，其年幼的母鸡有距；又如某些波兰鸡亚品种；有理由可信其母鸡原来获得了冠羽，随后又将它传递给了公鸡。根据泛生论假说，所有这些情况都是可以理解的；因为，所有性状都取决于下述情形，即，某些部分的芽球虽存在于雌雄二者，但通过家养的影响，它们在这一性别或那一性别中变为潜伏的或发育的。
为了方便起见，把下面的一个难题安排在以后的一章来讨论较为合适，这就是，最初在雌雄双方都发育的一种性状，是否会通过选择限于只在某一性别中发育。举例来说，如果某个育种者观察到他的一些鸽子（它们的性状通常都是以同等的程度传递给雌雄双方）变为蓝灰色，那么他能否通过长期持续的选择形成一个只是公鸽具有这种颜色而母鸡保持不变的品种呢？我在此只能说，做到这一点虽然并非不可能，但将是极端困难的。因为以蓝灰色公鸽进行繁育的自然结果将使整个类族的雌雄双方都变成这种颜色。然而，如果人们所希望的颜色变异出现了，而且这种变异一开始就限于在雄者一方发育，那么要形成一个雌雄颜色不同的品种，就一点也没有困难，例如一个比利时品种确实就是这样形成的，只是这个品种的公鸽才具有黑色条纹。同样，如果有一只母鸽发生了任何变异，而且这种变异从一开始就限于在母鸽身上发育，那么要培育出一个只有母鸽才有这种特性的品种也很容易，但是如果这种变异从一开始就没有上述这样的性别限制，那么这一过程将极难实现，甚至不可能实现。⑴
性状的发育时期同该性状向某一性或向雌雄两性传递的关系
为什么某些性状会遗传给雌雄二者，而另外一些性状只遗传给某一性别，即遗传给最初出现这种性状的那一性别，在大多数场合中其原因还是完全未知的。我们甚至无法猜想，为什么在鸽子的某些亚品种中其黑色条纹虽然通过母鸽传递下去，却只在公鸽身上发育，而另一方面其他每个性状又是相等地传递给雌雄双方。另外，为什么猫的龟甲色除了很少例外只在雌者身上发育。就人类而言，完全同样的性状如缺指，多指，色盲，等等，在某一家族中只遗传给男性，而在另一家族中则只遗传给女性，虽然在这两种情况下，通过相反性别或通过相同性别传递都是一样的。⑵我们虽然这样无知，但知道有两条规律似乎往往是适用的————即任何一性在其生命晚期最初出现的变异就有只在这相同一性别进行发育的倾向；另一方面，任何一性在其生命早期最初出现的变异就有在雌雄双方都进行发育的倾向。然而，我绝不是假定这就是唯一的决定原因。鉴于我没有在任何地方讨论过这问题，鉴于这个问题对于性选择的重要意义，我必须在此对一些冗长而有些复杂的细节加以论述。
事物的本身存在这种可能性，即在幼年出现的任何性状都有相等地遗传给雌雄双方的倾向，因为雌雄二者在获得生殖力之前，它们的体质并没有多大差异。另一方面，在获得生殖力之后，而且雌雄二者的体质已发生了差异，那么，从某一性别的各个变异着的部分释放出来的芽球（如果我可以再次使用泛生说的术语的话），将和同一性别的组织相结合并由此发育起来，这种和同一性别的固有亲和力比和相反性别的亲和力远远更加可能发生。
最初我根据以下事实来推论有这种关系存在，即成年雄者同成年雌者无论何时并且无论以何种方式有所差异，则雄者也按照同样方式而有别于雌雄二者的幼仔。这个事实的普遍性十分显著：它适用于差不多所有的哺乳类，鸟类、两栖类和鱼类，同样也适用于许多甲壳类，蜘蛛类以及少数昆虫类，如某些直翅目昆虫和蜻蛉科（libellulae）昆虫。在所有这样场合中，凡是雄者通过变异的积累而获得其特有性状者其变异一定是在生命的稍晚时期发生的；否则年幼的雄者也会具有同样的特性；而且同上述规律相符合，这等变异只向成年雄者传递，也只在成年雄者发育。另一方面，要是成年雄者同雌雄双方的幼仔密切类似（除了很少例外，雌雄双方的幼仔都彼此相像），则雄者一般也同成年雌者类似；在大多数这种场合中，凡是老者和幼者通过变异而获得其现有性状者，按照上述规律，这等变异大概是在幼年时期发生的。但这里还有可疑的余地，因为有时性状传递给后代时的年龄要比父母最初出现该性状时的年龄为早，因而父母在成年时发生变异，而在幼年时将它们这等性状传递给后代。还有许多动物，其雌雄二者彼此密切类似，但二者都同各自的幼仔有差别，这时，成年动物的那些性状一定是在生命晚期获得的；尽管如此，这些性状还是传递给雌雄双方，这显然同上述规律相矛盾。我们千万不要忽视出现下述情况的可能性或者甚至盖然性，即在相同的生活条件下发生的相同性质的连续变异会在生命相当晚的时期同时出现于雌雄双方；在这样的场合中，这些变异将在相应的晚年传给雌雄双方；这样，就与上述规律并无真正的矛盾，即，凡是在生命晚期出现的变异都专门传递给最先发生该变异的那一性别。这一规律的适用范围似乎比第二个规律更为普遍，后面这个规律表明任何一性在生命早期出现的诸变异都有传递给雌雄双方的倾向。在整个动物界中究竟有多少事例可适用这两个定理，仅仅对此作个估计也显然是不可能的，因此，我认为只能对一些显著的或有决定意义的事例加以研究，以便得出可以依据的结果。
鹿科提供了进行研究的极好例子。除了一个物种外，在所有物种中，只有公鹿生角，虽然这个性状肯定是通过母鹿传递下去的，而且能在母鹿头上出现反常的发育。另... -->>
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