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    ·The perpetuation of Living Beings, Hereditary Transmission and Variation·

    假设我们把生命起源的问题放在一边,迄今为止关于它们起源的问题我们无能为力、一无所知,那么关于形形色色生命的繁殖、延续和变异,我们又知道多少呢?对于这个问题,我们所了解的状况跟前面的问题比起来是迥然不同:虽然不能说是完备,但是知识量很大,当然我们与此有关的经验也很广泛。这些知识太多了,无法一一细说,我能做的————或者说,今晚需要做的————就是抓住对我们今天的讨论有用的要点着重地给大家讲一讲。

    在大量的鸽子变种中————我相信总共大约有150种鸽子变种,可以选出四个分化最远的变种作为极端例子。它们的名字分别是信鸽(Carrier)、球胸鸽(Pouter)、扇尾鸽(Fantail)和翻飞鸽(Tumbler)。

    上一次讲座中,我们关于有机界现象————包括过去的和现在的————背后原因的了解程度的讨论可以分解为两个子问题:第一,不论是通过历史还是实验的证据,我们是否知道生命起源的模式;第二,假设生命已经形成,我们是否知道生命形式的延续和变异方式。我给第一个问题的回答总的来说是负面的,我的结论是,无论是从历史证据还是从实验证据,我们都不知道生命起源的任何信息。我们看到,从历史证据的角度上,我们不太可能知道任何东西,但是我们可以通过实验获得一些信息,虽然这些信息现在距离我们设定的目标还相去甚远。

    现在我要讲讲第二个问题:假设我们把生命起源的问题放在一边,迄今为止关于它们起源的问题我们无能为力、一无所知,那么关于形形色色生命的繁殖、延续和变异,我们又知道多少呢?对于这个问题,我们所了解的状况跟前面的问题比起来是迥然不同:虽然不能说是完备,但是知识量很大,当然我们与此有关的经验也很广泛。这些知识太多了,无法一一细说,我能做的————或者说,今晚需要做的————就是抓住对我们今天的讨论有用的要点着重地给大家讲一讲。

    生物延续的方式有两种:无性的和有性的。前一种延续是一个生物个体通过一个特殊行为单独完成的,这种个体有时候无法划归到某一性别中去。后一种延续通常是一雄一雌两个独立的生物个体的某些部位相互作用的结果。无性延续的情形远没有有性延续的常见,它在动物中远比在植物中少见。通过经验你们也许知道,你们可以通过插条的方式来繁殖植物,例如从天竺葵上剪下一个插条,经过适当的培养,提供光、热和土壤中的营养,插条就会长成亲代的样子,具有其祖先的性质和特点。

    有时候这个通常要由园丁进行的过程会自然发生,即一个小球根或植物的一部分会自行分离,掉落下来,成长为另外一个个体。在很多球根植物中会有这种情况,它们抛出次生的球形根,球形根则在地上扎下根发育成新的植物。这就是无性延续过程,借此产生球形根的个体的形貌就得以重复和繁衍。

    动物中也有同样的过程发生。低等动物中,我们前面谈到的小腐虫会使身体部分脱落,或者有时纵向、有时横向地裂成很多部分,或者生出芽,这些芽脱落后自己会长成特定的样子。例如,淡水的水螅就是通过这种方式来进行繁殖的。特伦布莱(Abraham Trembley, 1710——1784)多年以前证实过,就跟园丁通过插条的方式繁育某种植物的特性和特征一样,我们可以用同样的方式对低等动物进行繁育。特伦布莱先生证明,拿一个水螅,沿着各个方向把它切成两块、四块或者很多块,这些小块都会成长起来并且完全复制该动物的原有形貌。除了这些无性繁殖外,当然还有其他更加离奇的繁育过程以更加隐秘和神奇的方式在自然界发生着。你们都熟悉一种被称之为蚜虫的小绿昆虫。这些小动物在生活的大部分时间里通过一种叫内芽的方式来繁殖,这些芽发育成无性的动物,既非雄性也非雌性。它们会成长为幼小的蚜虫,这个过程一代一代持续不断地进行下去。它们能够这样繁殖9代、10代,甚至20或者更多代。如果有适当的温度和营养的话,没法说它们要过多少代或多长时间才会停下来。

    有性繁殖就完全不一样了。这时候,必须有我们称之为卵和精子的两部分从父母亲身体上分离出来。在植物中,有花植物是胚珠和花粉;无花植物是胚珠和雄配子。在所有的动物中,精子来源于雄性,卵子来源于雌性。这种生殖方式的特点是,卵子或精子它们自身不能发育成亲代的样式;但是如果它们相互接触,看起来是两个来源的物质的相互融合使得这融合物有了生命力。这个过程是通过两性的性交,即所谓的受精过程来完成。雌雄两性这个动作的结果是在胚珠或卵中形成一个新的生命个体。这个胚珠或卵不久即开始分裂过程,变成各种各样复杂的生物形态,跟我前面所讲的一样,最终形成了它们父母的样子。正是通过这些方式生物得以延续。为什么会有两种延续方式————为什么雌性的这一部分需要雄性部分的激活,我们尚不得而知。但是可以肯定和想象的是,不管无性繁殖能够持续多久,我们有理由相信,如果没有两性之间的融合所开启的新生命,无性生殖迟早会走到尽头。

    这两种不同的繁殖方式具有一个共同的特征,那就是不管生物的生殖、延续或变异是通过有性还是无性方式完成的,大体上讲,其后代总是要维持其亲代的面貌。正如我前面所说的,你从一个植物上取下一个插条,悉心呵护,它最终会长成跟它的母体一样的植物。园丁们都知道,这种倾向非常强烈,因而通过插条来繁殖成为大量繁育植物唯一稳妥的方式。通过这种插条的方式比通过有性繁殖的方式能更好地保留亲代的特征。

    在低等动物————例如前面我所讲到的水螅————的实验中,最为奇怪的是虽然这些动物被剁成很多碎片,它们的每一小片都会长成祖先的形状。如果把头摘下,它会长出身体和尾巴;如果尾巴被剁下,你会发现它会再生出身体的其他部分,而且跟它母体的结构不差毫厘。这种情况比比皆是,有些实验生物学家对低等动物进行了仔细的实验————包括斯巴兰扎尼(Abbe Spallanzani)针对蜗牛和蝾螈的实验,发现它们对伤残的容忍到了不可思议的程度:你可以多次把它们的颚、大部分的头、腿或者尾巴砍掉,甚至把同一部位反复砍掉,但是剩余的部分还都会复制出亲代的模样:大自然不会搞错,它们从来不会长出一个新类型的腿、头或者尾巴,而总是回复到原来的类型。

    有性繁殖中的情形是一样的:总体上讲,后代总是翻版祖辈的形貌,这完全是一个人所皆知的经验。常言说,种豆得豆,种瓜得瓜。在我们人类中,孩子和父母都或多或少有明显的相像之处。这是司空见惯的现象。在驯养的动物中,例如狗及其后代,我们会看到同样的现象。在所有这些传播和延续中,看起来生物的后代总是有继承亲代性征的倾向。人们给这种倾向一个专有名词,叫做返祖性(atavism):这个词来源于拉丁文atavus(祖先),指返回到祖先类型的倾向。

    上面说过,我所说的这个返祖性是生物中最明显的倾向之一。但是与这种遗传倾向紧紧相连的是同样明显的变异倾向。翻版祖先的倾向是有一定限度的,伴随而来的是生物会在某些方面有所变化。它们如同两股相互对峙的力量共同作用在同一生物体上,一个想让它沿着直线前进,另一个想让它偏离这条直线,结果是一会儿朝这边,一会儿朝那边。

    这样你会看到,这两个倾向未必完全相互矛盾,因为最终结果并非总是与沿着直线前进的情形相差很远。

    这种变异的倾向在无性繁殖的方式中就不那么明显,在这种繁殖方式中,动植物的微细的性状会得到最完美的保留。但是,有时园丁把最喜爱的植物的插条埋下后,会令人意外地发现插条长得跟原来的有所差异————它会长出不同颜色的花,或发生这样那样的偏差。这就是所谓的植物“芽变”(sporting)。

    动物中无性繁殖的现象非常少见,因此我们对此知之甚少。但是如果我们考察通过有性过程来繁殖的延续模式,就会发现某种程度上变异是一个普遍现象。我认为,和亲代有一定的差异的确是有性生殖的必然结果,由于父母属于两个不同的性别、具有不同的式样和性情,而后代非雌即雄,不能介于二者之间或没有性别,因而后代无法正好处在父母之间,要么偏向这边儿要么偏向那边儿。你们看不到一个雄性个体完全和父亲一样,同样你也看不到一个雌性个体完全继承母亲的性状。在雄性的个体中总是有一定比例的雌性性状,同样在雌性的个体中总是有一定比例的雄性性状。如果你们仔细观察自己或邻居家的孩子,就会发现这是很常见的事情。你们会常常看到儿子带有母亲的某些特征,或者女儿拥有父亲家族的特征。在面色、容貌或其他五六十个特性上,二者之间存在各种各样的混杂和过渡类型,家族某些成员的特征会出现在另外一些成员的身上。有时确实存在某些变异,而这些变异严格讲并不属于直系亲属。家庭中的孩子既不像父亲也不像母亲,但是熟悉该家族的老人却能认出像爷爷、奶奶、叔叔或者更远的亲戚的影子。这样,家族中以前成员的某些特征总是令人意外地重现在其他成员身上。

    除了这些常见的现象外,还有一些奇怪的混合现象值得关注。大家知道,驴和马的或者说公驴和母马的后代叫做骡子,公马和母驴的后代叫做驴骡。虽然我本人对此没有亲自研究过,但是有人进行过仔细的研究。奇怪的是,尽管每次参加试验的成员都是一样的,产生的后代却因为雄性是马还是驴而在形状上大相径庭。在雄性是驴的情况下,你会发现骡子的头像驴的,耳朵长,尾巴尖儿有一撮毛,脚小,声音明显是驴鸣。这些是和驴相似的地方。同时,身体和脖子的形状更像母马。现在再来看看驴骡————公马和母驴的产物,你会发现马占了绝对优势:驴骡的头更像马的,耳朵短,腿粗,体形完全变了,声音不像驴鸣更像常见的马嘶。在这儿你看到了最为奇怪的现象:完全相同的试验成员(都是马和驴)通过不同的性别组合,结果随之发生变化。但是这并非一种普遍情形————常常会出现某一边占有优势,但具体是哪一边并不固定。

    这就是变异背后一个可以理解的、也许是必然的原因:两性共同参与了后代的形成,每个后代从父母双方获取的性状有所差异,这种差异不仅表现在不同的组合中,而且表现在同一家庭的不同成员之间。

    其次,生物存在一定程度上的随机变异————尽管这种变异的影响很可能被人为地夸大了————毫无疑问,这些变异一定程度上是由我们常说的外部条件如温度、食物、湿度等造成的。任何事情背后都有它的原因,每一种变异最终都一定程度上依赖于外部条件。我这里所用的“外部条件”一词就是指我们通常意义上的外部条件。可以确定,这些外部条件肯定会起作用。拿一个长单花的植物,通过改变土壤、营养等等条件,你有可能逐渐地把单花转化成双花,把带刺的茎转化成树枝。你可以使其果实累累或改变其果实的形状。在动物中,你也可以通过同样的方式产生类似的效果,就像人在热带地区待过一段时间后皮肤就很难失去深铜色一样。你也可以通过训练改变肌肉的发育。全世界的人都知道这样锻炼效果甚佳。我们总是能在铁匠身上找到结实的肌肉和发育充分的臂膀。毫无疑问,训练作为一种外部条件把原本的强迫和指令转化成了习惯,或者更大程度上讲,转化成了有机体的一部分。但是变异的这第二个原因无论如何不能算是重要的。但是第三个我要讲到的原因却是广泛存在的。因为没有更好的名词,人们叫它“自发变异”(spontaneous variation)。每当不知道某一现象背后的原因时,人们会称之为“自发”。在这个世界上有序的因果关系链条中,确实没有几件事情可以真正称得上是自发的。当然物理世界里绝没有这回事儿,在那儿每一件事都依赖于其之前的状态。但是每当我们无法追踪到现象背后的原因时,我们就说这个现象是自发的。

    尽管这种变异很多,但是其背后的确切原因很少有人知道。我之所以要跟大家讲下面这两三个例子,是因为这些例子本身很突出而且和我们后边的讨论有关系。法国著名的博物学家雷阿乌姆尔(Réaumur)多年以前在一篇关于孵小鸡的技艺的论文————这确实是一篇奇怪的论文————中偶尔提到变异和畸形的问题。一个人类形态变异的特殊例子引起了他的关注。那是关于一位名叫格拉提奥·凯雷亚(Gratio Kelleia)的马耳他人的,他天生每只手上长有六个手指,每只脚上长有六个脚趾。这是一个自发变异的例子。没人知道为什么他会生来就有那么多手指和脚趾,我们也不知道,所以我们叫它“自发”变异。还有另外一个例... -->>

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