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·On the Relations of Man to the Lower Animals·
善于思考的人们，一旦从传统偏见的盲目影响中解脱出来，他们不仅会在人类的低等祖先中找到人类伟大能力的最好证据，而且还会从人类过去漫长的进化过程中，找到人类对达到更壮丽未来这一信心的合理依据。
赫胥黎在读过达尔文的《物种起源》后写信给达尔文，说自从读过贝尔的著作后，他再也没有读到过这样一部给他留下深刻印象的作品了。从此，赫胥黎成为达尔文进化论的传播者及斗士，并积极从结构解剖学上证明达尔文的万物共祖理论。
多数人认为人和猿的差别要比白天和黑夜之间的差别还要大。但事实上，如果我们把欧洲的英雄们和栖居于好望角的霍屯督人（Hottentottos）进行对比的话，出乎意料的是，这两种人竟然都是起源于同一祖先。如果我们又把高贵的王室公主和那些在山野里风餐露宿的人们进行对比的话，令人难以想象的是，这两种人也是同属一个人种。
————摘自林奈刊于瑞典科学院论文集中关于“人形动物”（Anthropomorphia）的文章。
有关人类的论题要比任何其他问题更具有深刻的意义。因为它既涉及人类在自然界所处的地位，也涉及人类和宇宙万物之间的关系：诸如人类的种族是从哪里来的？人类征服自然和自然制约人类的范围究竟有多大？人类要达到的最终目标又是什么？所有这些问题反复不断地呈现在我们面前，从而引起生活在这一世界上的人们极大的兴趣。我们中的大多数人在寻求这些谜团答案的过程中，一旦遇到困难和危险就表现得畏缩不前，要么完全刻意地回避这些间题，要么就在荣誉和传统地位的束缚下使自己的研究精神窒息。但是，在每一个时代，总会出现一位或两位具有坚持不懈精神的志士，他在各个方面都是一个创造性的天才。而这种天才，只能建筑在可靠的基础上；或许他们仅仅受到怀疑主义的困扰，但他们不愿重踏前人和同代人走过的陈腐和现成的道路，而是义无反顾地披荆斩棘并排除各种障碍，迈开大步，走自己开拓的道路。怀疑论者最后或者通往虚无主义，从而断言问题都是不可解的；或者通往无神论，否定事物间存在有序的进展和规律模式，于是，天才人物所提出的解决方案或者被纳入神学或哲学体系中，或者以文过其实的音乐语言来装饰，以一个时代的诗化形式出现。
对上述重大问题的每一个答案，如果不是被本人，也必将被他们的继承者所维护，并加以完善和终结，从而在1个世纪或者20个世纪内，始终保持崇高的权威并得到高度尊重。但是，时间最终必将证明，每一个答案只是接近真理而已，也就是说，这些答案之所以能得到默认，主要是由于那些继承者、盲从者的无知，但当后人用更丰富的知识对前人的观点加以验证时，他们就会完全抛弃这些答案。
从前曾流行过一个比喻，把人的一生和毛虫变为蝴蝶的变态过程进行对比。但是，假如我们不用人的一生，而改用种族的智力发展来加以对比，可能会更加恰当和新颖。历史告诉我们，人类的心智，通过知识的不断增长而丰富，每经过一个增长周期，就会冲破原有理论的局限，从而以一种崭新的面貌出现。正如幼虫在其发育的过程中，蜕去过于狭窄的皮壳、换上另一过渡的皮壳。的确，人类的成虫期似乎长得惊人，但每蜕一次皮就前进一步，迄今为止像这种蜕皮已经蜕过不知多少次了。
自文艺复兴以来，欧洲人借着这一东风，大大推进知识的范围，而这种知识最初正是始于希腊哲学家。但在后希腊时代的一段长时期内，知识的进展却处于停滞阶段，或者这个时期最多只能说是知识转换期。人类幼虫一直在积极主动地摄取着营养，并相应地进行蜕皮的过程。在16世纪曾发生过一次颇具规模的蜕皮，另一次则发生在18世纪末期。然而，在过去50年，自然科学的各个领域所取得的巨大进展，为我们提供了如此丰富的精神食粮，大大地激励人们进入一个新角色，使我们感到新的一次蜕皮似乎已迫在眉睫。但是，这一过程通常都伴随着许多痛苦、身体虚弱以及一些疾病；或许还可能引发严重的骚乱。因此每一位好公民必须意识到，要主动参与促进蜕皮的过程，即使他只拥有一把解剖刀，也应当以最大的努力来加速皮壳的开裂。
为了履行这一义务，就是我要把这些论文加以发表的理由。因为必须承认的是，了解人类在动物界的地位，是正确理解人类和宇宙之间关系必不可少的起码知识。这就涉及前面提到并且对其历史已作了概述的一种奇异动物，［1］以及这一动物与人类之间的密切亲缘关系。
这种研究的重要性显而易见。即便是最为粗心的人们，只要与这些同人类有几分相像的动物面对面，都难免会感到震惊。震惊的理由，不在于他对这种看上去像是漫画中丑角的动物的厌恶，而是因为突然之间有所感悟。这就是说，长期以来围绕人类在自然界中的位置以及他与低等生命的关系而形成的受人尊重的理论，原来不可怀疑，因为它们强烈地植根于偏见之中。对于那些不愿思索的人们来说，他还是疑惑不解，但对于那些熟悉近代解剖学和生理学知识的人们来说，这就变成了一个巨大的问题，由此带来的后果意义深远。
现在，我打算对这一论题作一扼要的介绍，并以一种通俗的形式，让那些就算是缺少解剖学专门知识的人都能了解有关人类和兽类世界的性质，以及它们之间的联系程度，还要让他们了解得出这些结论所依据的主要事实。然后，我将指出，根据我的判断，从那些事实得出的直接结论是正确无误的。最后，我将集中讨论已被采纳的人类起源假说。
首先，我想提醒读者注意，那些公众心目中的专业教师所忽视的一些事实，其实是容易证明的，而且已经得到了科学工作者的普遍认可。我认为，既然这些事实具有如此重大的意义，只要对这些事实充分加以思考，一个人就不会对生物学上一些意外发现感到吃惊。我提到的那些事实已经通过发育学的研究得到了阐明。
每一种生物在最初阶段的形态和最终成长后的形态有所不同，而且前者相对简单。这一现象即使并非是普遍的真理，但也是一个广泛存在的事实。
橡胶树远比包含在橡籽里的幼体要复杂得多；毛虫比卵更加复杂，而蝴蝶又比毛虫更复杂。每一种生物，从幼年期，通过一系列的变化，进入成年期，整个过程就称为“发育”（Development）。在高等动物中，这种变化是极其复杂的。但在最近半个世纪内，通过冯·贝尔（Von Baer）、拉特克（Rathke）、赖歇特（Reichert）、比肖夫（Bischof）和雷马克（Remak）等学者的努力工作，几乎完全弄清楚了“发育”的过程。以狗为例，胚胎学家现在已完全了解狗所显示的一系列发育阶段，就像小学生熟悉蚕蛾变形阶段那样。我认为仔细考查狗的发育性质和顺序，把它作为一般高等动物发育的实例是有益的。
狗像其他动物一样，保存了最低等动物的特征（进一步的研究可能会否定这一观点），即生命的最初存在形式是一只卵；作为一只卵，它与鸡蛋完全一样，但不像一般鸟卵那样积累了丰富的营养物质。狗卵特别小，也不能供人食用，而且也没有卵壳，卵壳不但对在母体内发育的动物没有用处，还会隔断胎儿所需养料来源的通道，哺乳动物微小的卵内并不包含它们所需的养料。
实际上，狗卵是一个小的球状体泡囊（球囊）（spheroidal bag）（图12），它是由一层透明的，称为卵黄膜（vitelline membrane）的薄膜构成，其直径大小约英寸到英寸。卵内包含有黏性营养物————“卵黄”（yelk），在“卵黄”内又包含了第二个更加精致的称为“胚泡”（germinal vesicle）的球囊（a）。最后在“胚泡”内还有一个更坚固的球状体，称之为“胚核仁”或“胚斑”（germinal spot）（b）。
卵或“卵细胞”（Ovum）最初是在一个腺体内形成的，在那段长长的妊娠过程中，卵先是在适当时机被排出并进入到一个富有生命力的腔室内，它为卵提供保护和生存环境（living chamber）。这一微小和表面看来无足轻重的活性颗粒在具备了必要的条件后，通过一种新颖且神奇的活动，变得生气勃勃。此时，胚泡和胚核仁就再也难于辨认（它们的确切命运是胚胎学中尚未解决的难题之一），但卵黄周围变得犬牙交错，犹如被一把无形的小刀切割过那样，接着，卵黄就分裂成两个半圆球（图12C）。
图12 A．狗的卵，随着卵黄膜的破裂而放出卵黄，胚泡（a）及其内含的胚核仁（b）。B、C、D、E、F表示正文中提到的卵黄的连续变化（依据比肖夫）
通过各种不同平面的反复分裂过程，这些半圆球再次分裂，以致分成四个部分（图12D）。然后又以同样的方式分裂和再分裂，一直到最后整个卵黄变成无数的颗粒，其中的每一个颗粒都由一个卵黄质的微小球状体组成，其内部包含了所谓“细胞核”（nucleus）（图12F）这样一个中央颗粒。大自然在这一过程中所取得的成果，与一个造砖厂技师所做的工作非常相似。她把未加工的卵黄中的原生质分裂为规则成型、形状大致相同的砖块，以便用来搭建生命大厦的任何部分。
接着，以这种形式形成的、被称为“细胞”的有机砖块，呈现出有序的排列，进而转变为具有两层壁的中空球体。然后，球体的一侧变厚，在加厚区域的中央，很快出现一条笔直的浅沟（图13A），这一浅沟标志着即将建成的生命大厦的中轴线。换句话说，它标志着未来狗躯体的中轴位置。邻接沟两侧的物质继而隆起形成褶皱，这就是长腔侧壁的雏形器官（rudiment），最终将容纳脊椎中的骨髓和大脑，在腔的底壁出现一条称为“脊索”（notochord）的实心细胞索。这个闭合腔的一端膨胀成为头部（图13B），另一端保持狭窄，最后便形成尾部；躯体的侧壁是沟壁下垂部分形成的；不久便从侧壁长出小芽，这小芽逐渐形成为四肢形态。观察这一步一步形成的过程，令人很容易联想起用黏土塑造雕像的情况。最初就好像将每一部分和每个器官大致捏成粗略的轮廓，然后经过精细的塑造，直到最后才显出它的最终特征。
图13 A．最早期的狗胚；B．较晚期的狗胚，已发育成头、尾、脊柱的基础；C．连着卵黄囊、尿囊和被羊膜包裹的胎儿。
因此，通过这些过程，狗的胎儿终于呈现出如图13C那样的形态。在这种情况下，它有一个不成比例的大头，这个大头与狗头不一样，芽状的四肢也不像狗的四条腿。
供给幼小动物营养和发育过程中还未用完的卵黄残存物，储存在附着于原始肠部一个被称为卵黄囊或“脐囊”（umbilical vesicle）的囊中。这个幼小动物附有分别起保护和营养作用的两个膜囊，一个是从皮肤发育而来，另一个是从躯体腹面和后部发育而成。前者称为“羊膜”（amnion），膜囊内充满了分泌液，它包围了胎儿的全身，并对胎儿起着一种水床的作用；而另一个称之为“尿囊”（allantois），来自于胎儿腹部，充满血管，最后演变成为发育中的胎儿所处的腔室的腔壁，腔壁的血管作为母体提供营养物质的通道，源源不断地输送营养，来满足胎儿发育的需要。
胎儿和母体通过纵横交错的血管组织相连，该组织即发育为“胎盘”（placenta），借助于胎盘，胎儿可从母体中吸收营养，并排出体内的废物。
如进一步弄清其发育过程，将令人感到乏味，就我当前的目的来看也无必要。因此，只要提一下狗的总体发育过程就够了。通过一系列长期而逐步的变化，如上所述的那种雏形器官就变成了一只小狗。它出生以后，再通过更缓慢和不易觉察的发育阶段，最终变为成年狗。
家鸡和看守农家庭院的狗之间，看来并不存在显著差别。然而，胚胎学研究者却发现，鸡从一只蛋的形式开始，不仅在所有主要特征上与狗基本一致；而且其卵黄经历的分裂过程，也就是原始沟的起源，以及胚层相邻部分通过极为相似的步骤，逐渐形成为一只小鸡，在这一过程的各个阶段都与新生的狗非常相似，以致采用通常的观测手段几乎无法将两者加以区别。
蜥蜴、蛇、青蛙或鱼等任何其他脊椎动物的发育史，都是相同的。它们总是从和狗卵具有相同基本结构的卵开始，也就是说，卵黄总是先行分裂，这就是所谓的“卵裂”（“segmentation”） 。卵裂的最终产品是组成动物幼体的建筑材料，建造工作围绕着原始沟进行，在沟的底壁发育一条脊索。而且，所有这些动物的幼体在这个阶段，不仅在外形上，而且在所有构造上的基本特征，彼此都非常相似。因此，它们之间的差别几乎是微不足道；可是在随后的发育过程中，它们彼此之间的差异就越来越大。而且可以说，这是一个普遍的规律，即凡是在成年时彼此结构非常相似的动物，它们的胚胎彼此相似的时间就越长、它们之间关联的程度也越大。为此，我们可以举例说明，蛇和蜥蜴的胚胎彼此类似的时期要比蛇和鸟的胚胎类似的时期长些；而狗和猫的胚胎彼此类似的时期，要比狗和鸟类似的时期长得多，或者要比狗和负鼠，甚至要比狗和猴的胚胎类似的时期都长得多。
因此，发育学的研究，使我们能明确考察动物在结构上亲缘关系的密切程度。于是人们不禁要问，人类对发育学的研究已取得了什么成果？人类是否与其他动物有所不同？人的起源是否与狗、鸟、青蛙和鱼的起源完全不同，从而证明人在自然界尚无确切的位置，并且和低于人的动物不具真正的亲缘关系？或者人类是否也和其他动物一样起源于一种相似的胚层，然后通过同样缓慢和渐进的变异过程，也就是依靠同样的保护机制和营养方法，最终借助于同样的机理而诞生呢？对于这些问题的答案不仅现在，而且在过去30年来都从未含糊过。毫无疑问，人类的起源和早期发育阶段的模式在级别上与比他稍低等的动物是相同的。也就是说，人类与猿类在这方面的关系无疑要比猿类和狗的关系密切得多。
图14 A．人的卵；B．人的胎儿的最早状态具卵黄囊，尿囊和羊膜（原图）；C．人的胎儿的较晚期阶段
［依据克理科（Kölliker）］a．胚泡，b．胚核仁。参考图13C。
人卵直径约为英寸，可以用描述狗卵的相同术语来描述人卵，因此我只需参照图14A的构造说明就可以了。人卵以相似的方式脱离其腺体之后，便以相同的方法进入到为它准备的腔室，其发育的各种条件在所有方面都与狗相同。目前，虽还不可能（只在很少的机会才有可能）像研究狗的卵黄分裂的早期阶段那样，来研究人卵的分裂。但是，我们有充分的理由肯定，人卵所经历的变化，和其他脊椎动物卵所经历的变化，都是相同的；其根据是：已观察到，在最早期阶段，构成雏形人体的材料，和构成其他动物的材料相同。从附在图14的几个人类胎儿最早期发育状态的插图说明，就可以看出它们和狗的早期发育状态非常相似。人和狗之间在最早期发育状态所表现出的惊人相似，甚至在发育过程中还可持续一段时间，只要将它和图13对比一下便一目了然。
的确，人和狗的幼体要经过相当长的一段发育过程，才能将两者加以识别。但是，就算在它们处于相当早的发育阶段，也可以根据两者的附属物，即卵黄囊和尿囊的不同形态来加以区别。狗的卵黄囊变长，且呈纺锤状，而人的卵黄囊仍然保持球形。狗的尿囊体积相当大，从尿囊上发育的血管突起排列成一个环绕带，最后就形成了胎盘（胚胎扎根于母体，从中吸取养料，正如一棵树的根系伸到土壤中吸取养料一样）；而人的尿囊依然较小，它的血管末梢最后仅局限在一个盘状区域，因此，狗的胎盘像条腰带，而人的胎盘呈盘状，这就是胎盘名称的由来。
但是，恰恰是那些相异点，正是猿和人的相似之处，猿类同样具有球形的卵黄囊和一个盘状的、有时部分呈瓣状的胎盘。
因此，只有在发育到更后的阶段，人的胎儿和猿的胎儿才出现显著差别；而后者在发育上和狗的差异，正如同人和狗的胎儿发育存在着差异一样。
这一最终的结论似乎令人感到吃惊，但却被证明是正确的。对我而言，仅凭这点就足以证明人和其他动物在构造上是一致的，尤其是人和猿类的关系更为亲近是毫无疑问的。
因此，人和比人低一等的动物在起源过程中所经历的生理变化是相同的，即在形成的早期阶段相同，在出生前后摄取营养的方式相同，可以预料，将成年人及其完善的结构与成年猿进行对比的话，他们之间在构造上将会有惊人的相似之处。人与猿相似正如猿类彼此之间的相似，而人与猿的差异，也正如猿类之间彼此存在着差异一样。尽管这些差异性和相似性不可能加以权衡和测量，但是它们的重要性却很容易得到估量。说到这种重要性，目前在动物学家中流行的动物分类系统就提供了这种评判的尺度和标准。
事实上，正是对于动物所体现的相似性和差异性进行细微的研究，促使博物学家把动物划分为若干的类群或组合，每一类群的所有个体呈现出若干固定的类似特征，当类群愈大，类似的特征就愈小；反之，类群愈小，类似的特征愈多。因此，把所有生物中仅具有动物这一共性的类群组成动物“界”。将具有脊椎动物特征的许多动物，组成动物界中的脊椎动物“亚界”；脊椎动物亚界之下再分为五个“纲”，即鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类。这些纲再依次分为若干更小称之为“目”级类群，这些目又分成“科”和“属”；而最后，“属”又分为最小的组合，它以具有恒定和非性别方面的特点为特征，这一最小的组合就称为“种”。
对于这些大大小小的各种类群的特征和界限的看法，在整个动物学界逐年都趋向于统一。例如，目前已没有人对哺乳类、鸟类和爬行类等纲的特征加以怀疑，对于人们所熟悉的动物应当放在哪一纲也非常一致。此外，对于哺乳类的各个目的特征和范围，以及根据动物的结构应当将之归为哪一个目的看法，均取得了普遍的共识。
例如，现在已没有人会怀疑把树懒与食蚁兽、袋鼠与负鼠、老虎与獾、獏与犀，都分别归为同一目。把这些动物按上述所列的顺序成对进行对比，就会发现每一对动物相互间可能或者确实存在很大的差异：像四肢的大小比例和构造、胸椎和腰椎的数目、骨骼对于攀登、跳跃或奔跑的适应情况、牙齿的数目和形状、头骨和头骨里大脑的特征等。虽然它们之间存在着这些差异，但在组织构造等所有较重要和基本的特征方面却有密切联系，这些类似的特征和其他动物之间的区别又那么明显，所以，动物学家认为有必要将它们归为同一目。当我们发现任何一种新动物时，如果它和大袋鼠或负鼠之间的差异并不超过大袋鼠与负鼠之间相互的差异时，动物学家必然按照逻辑，把这一新动物和大袋鼠、负鼠放在同一目，而不会作其他的考虑。
记住动物学这一显而易见的推理过程，让我们此刻尽量将自己的思想摆脱人性这一面具的束缚。假如你愿意，就把自己想象为是土星居民，对现今地球上生活的动物非常熟悉并有科学见解，正在讨论并鉴定一种标本，它是保存于一桶酒精内的一种新奇的“直立而没有羽毛的两足动物”［2］，由一位敢于冒险的旅行家，通过克服空间和引力的种种困难，从遥远的地球带来。我们就会马上一致同意把这种动物放在脊椎动物的哺乳类；并依据他的下颚、臼齿和脑的特征，毫无疑问将其分类位置确定为哺乳动物的一个新属，又考虑到他的胎儿在妊娠期间是靠母体内的胎盘来供给养分的，就将其称之为“有胎盘类的哺乳动物”。
此外，只要进行很肤浅的研究，我们就马上可以确认，人属不应当与有胎盘类动物的鲸类、有蹄类、树懒类，和食蚁兽，或食肉类的猫、狗和熊，啮齿类的老鼠和兔子，吃虫类的鼹鼠和猬或蝙蝠类等任何一类归为同一个目。
而剩下的可以和人类进行比较的动物，只有各种猿类（广义）一个目，因此问题的讨论就集中于此，即是否人类和这些猿类的差别已大到足以各自单独构成一个目？或者人和猿之间的差异比猿类之间的差异要小，因此便将人和猿类归为同一目呢？
幸好这一问题的结论和我们并没有实际或想象中的利害关系，所以我们应当从正反两方面来权衡各方面的论证，可以像讨论一种新的负鼠归类问题那样的不偏不倚和冷静。我们应该尽量采取既不夸大，也不缩小的客观态度，来探查这一种新的哺乳动物和猿类所有差别的特征。而且，如果我们发现这些特征和猿类及其他公认的属于同一目的其他属种的动物之间在构造上的差异，并无特殊重要性的话，我们就应当毫不犹豫地将这个地球上新发现的“属”和猿类放在一起，归为同一个目。
现在，让我们进一步详细讨论前面已经提到的事实。我认为从这些事实只能得出上述结论，而别无其他的选择。
从整体结构上看，和人类最近似的猿类就是黑猩猩或大猩猩，这点确定无疑。从我现在论证的目的来看，也就是要选择一种动物，一方面与人类进行比较，另一方面与其他灵长类［3］进行比较，其实这并没有实质上的区别，我之所以选择后者，也就是大猩猩（就目前已知的构造而言），因为大猩猩作为一种巨兽，如今在文学作品中已是赫赫有名，以致很多人对它早有所闻，并对它的形象已形成了某种概念。我将尽己所能关注人和这种奇特动物之间诸多最重要的差别，以及这一论证所要求的必要条件；我还要把这些差别同那些区分大猩猩和同一目中的其他动物的差别并列地进行比较，以便探究这些差别的价值和程度大小。
人们一眼就可以看出大猩猩和人之间，在躯体和四肢的大小比例上存在着明显的差别。大猩猩与人相比，它的脑壳较小，躯干较大，下肢较短，而上肢较长。
我在皇家外科学院博物馆里见到一只发育完全的大猩猩标本，它的脊椎从寰椎（atlas）（即第一颈椎）的上缘，沿着它前面的弯曲，到达骶骨（sacrum）末端，测得其长度为27英寸，臂（手未计入）长31英寸，腿（脚未计入）长为26英寸；手长9英寸，脚长11英寸。
换句话说，如以脊椎长为100计，那么臂长为115，腿长为96，手长为36，脚长为41。
在该博物馆的同一批收藏品中，见到一具男性博斯杰斯曼人［4］的骨骼，按上述相同方法测其各部分的比例为，以脊椎长为100计，则臂长为78，腿长为110，手长为26，脚长为32。对同一种族的女性骨骼，测得她的臂长为83，腿长为120，其手脚的长度与雄性的手脚长度相同。我测得一具欧洲人的骨骼，其臂长为80，腿长为117，手长26，而脚长为35。
因此，在大猩猩和人中，它们的腿与脊柱的比例，乍看起来并没有很大差别，大猩猩的腿比脊柱略短，而人的腿比脊柱稍长，计达至之间。大猩猩的脚比人脚稍长，手则更长些，但两者之间最大的差别在于手臂，大猩猩的臂比脊柱长得多，而人臂则比脊柱要短得多。
现在就产生了一个问题，如按同一测量方法，脊柱长以100计，其他猿类在这些方面与大猩猩的关系究竟如何呢？一只成年黑猩猩的臂长仅为96，腿长90，手长43，而脚长为39，这样一来，手腿的长度与人的比例相差较大，臂长则相差较小，而脚却和大猩猩的脚大致相同。
猩猩的臂比大猩猩的臂长得多（122），而腿却较短（88）；脚（52）比手（48）长，如按照与脊柱的比例，手和脚都要长得很多。
再者，从其他类人猿的情况看来，长臂猿的这些比例变化更大：臂长与脊柱的比例为19∶11，而腿也比脊柱长，这样，它的脊柱要比人的长些，而不是较短。手长为脊柱长的一半，而脚却比手要短些，大约为脊柱长的。
因此，长臂猿的臂比大猩猩的臂要长得多，就像大猩猩的臂比人的臂要长；而另一方面，长臂猿的腿要比人腿长得多，就像人的腿比大猩猩的要长得多，因此，长臂猿本身就大大地偏离了四肢的平均长度（参阅依比例描绘的四种类人猿和人的骨骼比较图，序言）。
山魈［5］代表的是一种中间状态，臂和腿长几乎相等，而且均比脊柱短，但是手和脚的比例以及手脚和脊柱的比例几乎都和人一样。
蜘蛛猴（Ateles）的腿比脊柱长，臂比腿长。最后，在奇特的狐猴类（Lemurine）中的大狐猴（Indri或Lichanotus），它的腿长大致与脊柱等长，但臂长却不及脊柱长的，手恰好短于脊柱长的，而脚却稍微长于脊柱长的。
类似的例子还可以列举很多，但是，上述的例子已足以表明，在四肢的比例上，大猩猩和人类有差别，而其他猿类和大猩猩之间的差别就更大。由此表明这种比例上的差别不可能具有划分目的价值。
其次，我们可以考虑由脊柱或与脊柱相连的肋骨与骨盆所组成的躯干，在人和大猩猩中所表现的差异。
在人体中，部分是由于脊椎关节面的排列方式，更多是由于纤维带或韧带的弹性张力，正是这些韧带使脊椎连接成脊柱，作为整体的脊柱就呈现出一个优美的S型曲线：颈区向前凸，胸区凹，腰或腰区前凸，而骶区又一次后凹。这样的排列可使整个脊椎骨具有更大的弹性，以便减小在直立行走时传到脊椎，并再由脊椎传到头部的震动。
此外，在正常情况下，人的颈部有7个椎骨，称为颈椎；其下连接12个椎骨，带有肋骨并构成背面的上部，因此称它们为胸椎；腰部有5个椎骨，不带有特殊或游离的肋骨，称为腰椎；其下为5个椎骨愈合成一块前面呈一凹腔的大骨，牢固地楔入髋骨之间，构成了骨盆的背部，称之为骶骨。最后是由3或4个多少可活动的、但小到不显眼的椎骨所构成的尾骨（coccyx）或退化的尾部。
大猩猩的脊柱同样可分为颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎，其颈椎和胸椎的总数均同人一样。但是在第一腰椎上附生着一对肋骨，这对大猩猩而言是普遍存在的，但对人来说则是例外情况；由于胸椎和腰椎的区别仅取决于游离肋骨的有无，所以大猩猩17个“胸腰”椎可分为13块胸椎骨和4块腰椎骨，而人类则分为12块胸椎骨和5块腰椎骨。
可是，不但人偶尔有13对肋骨［6］，而且大猩猩有时也有14对；而皇家外科学院博物馆里一具猩猩的骨骼却与人一样，具有12块胸椎骨和5块腰椎骨。居维叶曾记载一只长臂猿也有相同数目的脊椎。另一方面，在比猿低等的猴类中，很多具有12块胸椎骨和6或7块腰椎骨；夜猴（Douroucouli）有14块胸椎骨和8块腰椎骨，而怠猴（Stenops tardigradus）有15块胸椎骨和9块腰椎骨。
大猩猩的脊柱从整体来看，和人的脊柱的区别在于其弯曲度不如人的明显，尤其是腰区的凸度稍小。但弯曲度依然存在，而且在幼体大猩猩和黑猩猩的不剔除韧带制成的骨骼中，其弯曲度还是相当明显的。另一方面，用同样方法处理保存的幼体猩猩的骨骼中，脊柱在腰区或者是直的，或者甚至整个腰区均向前凹。
无论我们是采用这些特征，或者采用颈椎在整个脊柱中所占长度比例这一细小的特征以及类似特征，人与大猩猩之间存在明显的差别是毫无疑义的；但是，正是在同一个目中，大猩猩和比它低等的猿类之间则几乎不存在如此明显的差别。
人的骨盆或臀部的骨骼，是人体结构中最能显示人的特征部分；宽大的髋部在人体直立时可以支持内脏，同时还可给大型肌肉提供支撑点以保证其保持直立姿势。大猩猩的骨盆在这方面与人的骨盆有很大差别（图15）。但是，从较低等的长臂猿开始，甚至在骨盆方面，就可以看到长臂猿同大猩猩的差别要比大猩猩与人的差别更大。注意长臂猿那扁平而狭窄的髋骨、长而窄的通道、粗糙并向外弯曲、平时为长臂猿提供支撑点的坐骨结节，其外面包裹着称之为“胼胝”的致密皮块，这一构造特征在大猩猩、黑猩猩和猩猩中如同人一样，是完全没有的。
图15 人、大猩猩和长臂猿的骨盆前视图和侧视图
（根据瓦他豪斯·霍金斯先生按自然大原图缩小，绝对长度相同）
在比猿低等的猴类以及更低等的狐猴中，它们之间的差别变得更为突出，其骨盆更是与四足兽类完全一样。
现在让我们转到一个更加重要和更具特征的器官，似乎为人体所特有，我这里指的就是头骨，它似乎而且确实是人与所有其他动物最大的差别，大猩猩的头骨和人的头骨之间的差别确实很大（图16）。大猩猩的面部，大部分是由体积硕大的颌骨所构成，它比脑壳或头骨本身要大得多，但对人而言，两者的比例刚好相反。对于人来说，连接脑和躯干神经的大神经索所通过的枕骨大孔，正好位于头骨基底中心的后部，因而当人直立时，头骨便达到匀称平衡；而大猩猩的枕骨大孔则位于头骨基底后部的部位。人的头骨表面较平滑，眉脊或眉突处通常只稍为突出，可是大猩猩的头骨表面却有很大的脊突，眉脊就像大屋檐一样突出于凹的眼窝之上。
可是，通过对头骨剖面的研究，表明大猩猩头骨的某些明显缺陷，并非由脑壳的缺陷所引起，而更多是由于面部各个部分过度发育所致。颅腔的形状没有问题，其额部也非真正的变扁或过于后缩，实际上，它那原本存在的曲线只不过是被组成颅腔的大块骨骼遮蔽了而已（图16）。
图16 人和各种猿猴的头骨断面
每一脑腔均以相同的长度来表示，从而显示各面骨的不同大小。b线表示大脑与小脑之间的小脑幕平面，将大小脑分开；d线表示头骨的枕骨大孔轴；c线是小脑幕的后部附着点垂直于b线的垂直线；c线之后的脑腔范围表示大脑覆盖小脑的程度，小脑占据空间以阴影表示。对比各图时应注意这些插图都很小，只能表示正文陈述的大意，作为证据还必须以实物本身来加以验证。
但是大猩猩眼窝的顶部以更明显的倾斜突入颅腔内，从而挤占了脑前叶较低部分的空间，同时使其头颅的绝对容量要比人的绝对容量小得多。据我所知，我还未见到一个成年人头颅小于62立方英寸的容量，据莫顿（Morton）观察，任何一个人种中最小的头颅容量为63立方英寸；但是，迄今已测得的大猩猩的最大头颅的容量，从未超过34立方英>寸。为了简单起见，让我们假定，人的头颅最小容量是大猩猩最大头颅容量的一倍。［7］
毫无疑问，这是一个非常显著的差别，但是，当我们考虑到有关头颅容量的其他同样确凿无疑的事实时，那么头颅容量的大小在分类上的价值上就没有那么明显了。
首先，人类不同种族的头颅容量之间的差别，在绝对值上，比人类最小的脑容量和猿类最大脑容量之间的差别要大得多，尽管在相对值上大致是相同的。根据莫顿所测得的人脑最大脑容量为114立方英寸，即非常接近最小脑容量的一倍，而它的绝对超出值为52立方英寸，这却比成年男性最小的头颅容量超过大猩猩的最大头颅容量的差值（即62－34＝27立方英寸）还要大得多。其次，迄今所测得的成年大猩猩的头颅，彼此间相差大致为，它的最大容量为34立方英寸，而最小容量为24立方英寸。最后，在对大小的差别作了适当考虑后，某些较低等猿类的头颅容量，以相对值计，其容量小于较高等猿类的头颅容量，几乎就像较高等猿类的颅容量小于人的颅容量那样多。
因此，甚至在头颅容量这样重要的问题上，人类彼此间的差别都要比人类和猿类之间的差别大得多。而最低等的猿类同最高等猿类之间的差别，在比例上也就像最高等猿类同人之间的差别那样大。如对颅的其他部分在整个类人猿系列中表现出的变异进行研究，那么上述主张就可以得到更好的解释。
大猩猩的面骨比较大，颌骨非常突出，使得它的头骨具有小的颜角，并表现出兽类的特性。
但是，如果我们只考虑面骨与头骨的比例，那么小型的松鼠猴（Chrysothrix）（图16）便和大猩猩相差很大，就像人和大猩猩的差别那样；而在大型类人猿中，狒狒（Cynocephalus）（图16）的口鼻部则出奇地发达，以致与它们的同类相比，狒狒的外貌显得温和，而且有点像人。大猩猩同狒狒的差别要比初看之下更大。原因在于，大猩猩那宽大的面部主要是由于其颌部的明显向下生长所致；人类的一个基本特征，还表现为颌部几乎总是向前生长，而兽类的基本特征，则表现为同一部位的生长不同于人类，由此形成狒狒的特点，而狐猴在这方面的特征则更加明显。
同样，吼猴（Mycetes）（图16）及狐猴的枕骨大孔完全位于头骨的后面，狐猴（Lemurs）还要靠后，它们的位置都比大猩猩的位置更向后靠，就像大猩猩的枕骨大孔比人的更向后靠那样。但尽管如此，要把枕骨大孔的位置作为普遍分类标准是没有价值的，因为与吼猴属同一类群的阔鼻猴（即美洲猴）中，还包括松鼠猴类，而松鼠猴的枕骨大孔位置比任何其他猿类都更加靠前，几乎接近于人类枕骨大孔的位置。
此外，猩猩的头骨和人的相似，同样缺乏发达的眉脊，尽管某些变种的头骨在别处也具有大的骨脊；而在某些卷尾猴（Cebine）和松鼠猴中，它们的头骨和人类的头骨一样平滑，且一样圆。
从头骨这些主要的特征得出的结论看，我们亦可想象，它们同样适用于所有次要特征。因此，就大猩猩头骨和人类头骨之间的每一个稳定差别而言，在同一目中，相似的稳定差别（亦即，体现为相同特征的过度表现或不足表现）也可在大猩猩的头骨和某些其他猿类头骨之间被发现。因此，就头骨至少作为一种一般骨骼而言，这一命题能够成立，亦即相比于大猩猩和某些其他猿类的差异，人和大猩猩之间的差异具有更小的价值。
至于与头骨有关的方面，我要提到牙齿这一具有特殊分类价值的器官。从整体看来，牙齿的数目、形状和序列的相似性和差异性，常被认为是比其他器官具有更高可信度的分类标志。
人类具有两套牙齿，即乳齿和恒齿。乳齿上下各有4枚门齿、2枚犬齿和4枚臼齿，总共有20枚牙齿。恒齿（图17）在上下颌各有4枚门齿、2枚犬齿和4枚称为前臼齿或假臼齿的小臼齿，另有6枚大的臼齿，即真臼齿，总计有32枚牙齿。上颌的内侧门齿比外侧的一对门齿要大；下颌的内侧门齿比外侧一对门齿要小。上颌臼齿的齿冠有4枚齿尖，或钝尖的隆起，还有一条斜穿齿冠、从内侧前齿尖走向外侧后齿尖的脊齿（图17㎡）。下颌第一臼齿有5个齿尖，外侧3个，内侧2个。前臼齿有2个齿尖，内外侧各1个，外侧较内侧高。
大猩猩的齿系在以上所有方面都可以用与人齿同样的术语进行描述，但是在其他方面却表现出很多重要差别（图17）。
因此，人的牙齿形成一个有规则和整齐一致的系列，即没有间隙，也没有一个牙齿明显高于其他牙齿。正如居维叶在很早以前所指出的那样，除了一种人们曾经推测过的生物、即早已灭绝并与人有天渊之别的无防兽［8］才具有这一特点外，其他任何哺乳动物都没有。而大猩猩的牙齿却正好相反，它的上下颌牙齿均有间断或空隙，亦称为齿隙（diastema）：即上颌的齿隙在犬齿的前方，即在犬齿与外侧门齿之间；而下颌的齿隙在犬齿的后方，即在犬齿和第一前臼齿（假臼齿）之间。上下颌的齿隙分别与另一侧的犬齿吻合。大猩猩的犬齿很大，就如同象牙或暴牙（tusk）那样远远突出于其他牙齿的一般水平线之外。此外，大猩猩前臼齿（假臼齿）的齿根比人复杂得多，而且臼齿的大小比例也不尽相同。大猩猩下颌的最后臼齿的齿冠更加复杂，恒齿萌发的顺序也不相同，即人的恒犬齿在第二和第三臼齿长出之前萌出，而大猩猩的犬齿则在第二和第三臼齿长出之后才萌出。
因此，大猩猩的牙齿虽在数目、种类和齿冠的一般类型上与人类非常相似，但在其他诸如相对大小、齿根数目以及萌出的顺序等次要特征上，却与人类有非常明显的差别。
但是，如果把大猩猩的牙齿和某种猴类，比方说狒狒的牙齿进行比较，就可以发现同一目中的相异和相似性很容易得到辨认。大猩猩和人类的很多相似处，恰恰是大猩猩与狒狒的相异点；而大猩猩和人类的不少相异处在狒狒那儿却更突出了。狒狒牙齿的数目及性质和大猩猩及人类的情况依然相同。但狒狒上臼齿的形状和上面描述的却大不相同（图17），犬齿较长而且更呈刀状；下颌的第一前臼齿变化得很特别；而下颌后臼齿与猩猩相比，仍然是较大和显得更加复杂。
图17 各种灵长类上颌侧视图（同一长度）
i，门齿；c，犬齿，pm，前臼齿；m，臼齿。一条虚线通过人、大猩猩、狒狒和卷尾猴的第一臼齿。右侧各图表示上述四类的第二臼齿的磨合面，而其内角恰好在㎡的m字上方。
从旧大陆的猴类过渡到新大陆的猴类，我们会碰到一个更重要的变化。例如像卷尾猴（Cebus）这个属（图17），除了可以找到像犬齿的外突和齿隙等某些次要特征外，仍保留了同大猿的相似处；但在齿系等其他最重要的方面就迥然不同。乳齿由20枚变为24枚，恒齿由32枚变为36枚，前臼齿也从8枚增加到12枚。另在臼齿齿冠的形态上与大猩猩差别很大，而与人类的齿型相差得更远。
另一方面，绢毛猴（Marmosets）的牙齿数量与人类和大猩猩一样；尽管如此，它们之间的齿系非常不同，因为它们和其他美洲猴类相似，前臼齿（假臼齿）多了4枚，可是它们的后臼齿（真臼类）却少了4枚，总的齿数仍保持相同。从美洲猴转到狐猴，其齿系变得与大猩猩的截然不同。门齿的数量和形状一开始就各不相同。臼齿逐渐长成一种多尖的食虫类性状；而指猴属（Cheiromys）的犬齿消失了，牙齿完全模仿成啮齿类（Rodent）牙齿的样子（图17）。
因此，我们可以明显看到，最高等猿类的齿系虽同人类齿系有很大差别，但是和较低等和最低等猴类的齿系相比，其间的差别就更加突出。
不管选择动物结构的哪一部分，即不管选的是肌肉系列还是内脏来进行比较，其结果应当是一样的，即比猿低等的猴类与大猩猩的差别要比大猩猩与人类的差别更大。我在此不打算面面俱到详加讨论，实际上也无此必要。但是人类和猿类之间某种真正的，或所谓的结构差别依然存在。鉴于人们对此给予高度重视，我们有必要对它们加以认真的考究，以便对那些具有真正价值的事实加以肯定，同时更要揭露那些虚构的无稽之谈。我在这里所涉及的是手、脚和脑的特征。
人是被定义为唯一具有两只手的动物，双手位于前肢的末端，而后肢的末端有两只脚；反之，人们认为所有猿类具有四只手；同时人还被确认在大脑特征方面和所有猿类存在着本质区别，令人不解的是，有人断言，并且一再断言，只有人脑才具有解剖学家称之为后叶、侧室后角和小海马的结构。
上述第一种说法早已得到普遍支持，这不足为奇。的确，只要一看到手脚的形态特征，就必然会支持这一看法。但是对于第二种看法，人们只能赞赏断言者所表现的惊人勇气，因为这种看法是一种标新立异，它不仅与那些普遍得到承认和具有充分依据的学说相对立，而且也被专门研究这些问题的所有原始探究者的证词所直接否定；它也未曾或不可能得到任何一块解剖学标本证实。事实上，若不是有人普遍和本能地认为，上述慎重和反复的断言或许会具有某些根据的话，我认为这种看法根本就不值得认真加以反驳。
为了有效地讨论第一种观点，我们事先应当对人手和人脚的构造认真加以考虑，并将它们放在一起进行比较，以便使我们对人手和人脚的组成有一个明确和清楚的概念。
人手的外部形态对我们来说是再熟悉不过了。手是由一个粗壮的手腕、接着是宽阔的手掌组成，并由肌肉、腱和皮肤构成，它们把4根骨头连在一起，并分成4根长的可弯曲的手指，每根手指在最后一个关节的背面都有一个宽扁的指甲。两个手指间的最长裂缝，比手长的一半要短。在手掌基部的外侧，有一根只具两节，而不是三节的粗壮手指，这个手指是这样短，以致其末端只稍微超过其紧挨着的那根手指的第一节的中部，引人注目的是，它的可动性极大，所以它能向外侧张开，几乎与其他手指呈直角。这个手指叫“波列克斯”（pollex），或叫拇指，它和其他手指一样，在末关节的背面也有扁平的指甲。由于拇指的这一均衡性和可动性，也称之为“与其他手指的可对向性”，换句话说，它的末端很容易与其他任何一个手指的末端接触。我们内心的许多想法之所以能够实现，在很大程度上取决于这一可对向性。
脚的外形和手的外形相差很大。但是，当我们将手和脚进行仔细比较时，它们却显示一些独特的相似处。即脚踝和手腕、脚底和手掌、脚趾和手指，大脚趾和拇指等在某种意义上都是各自相当。但是脚趾在比例上要比手指短得多，而且可动性不如手指，尤其是大脚趾明显缺乏像拇指那样的灵活性。但是在考虑这一差别时，我们不要忘记文明人的大脚趾从童年开始，便被不宽舒的鞋子所束缚，这点对脚趾的活动很不利。但对未开化的人和习惯于赤脚的人而言，其大脚趾仍保留了很大的可动性，甚至还有几分对向性。据说中国的船夫可以用大脚趾划桨，孟加拉的工匠能用大脚趾织布，卡腊贾斯人［9］能借助大脚趾偷鱼钩。然而无论如何，大脚趾的关节和构造以及它的骨头排列，使得大脚趾握提的动作远远不如拇指那样灵活。
但是，为了比较手和脚的异同点以及它们各自突出特征的精确概念，我们必须深入到皮肤下面，比较其各自的骨骼构造和运动机制（图18）。
图18 人的手和脚的骨骼
［（按格雷《解剖学》书中卡特博士所绘图的缩小，图中手的比例比脚大）］aa线示手的腕骨和掌骨间的界限；bb线示掌骨和基指骨间的界限；cc线示端指骨的末端；a′a′线示脚的跗骨和蹠骨的界限；b′b′线示蹠骨和基趾骨的界限；c′c′线示端趾骨的末端；ca：跟骨；as：距骨；sc：跗骨中的舟状骨。
手的骨骼在称之为手腕的部位，是由两列紧密连接的多角形骨头［术语称为腕骨（carpus）］所组成。每列有4块骨头，大小大致相同。第一列骨头连同前臂骨构成了腕关节。这些骨头并列排列，没有一块骨头超越别块骨头，或者彼此相互重叠。
腕骨第二列的四块骨头，连接着支持手掌的四根手骨。具有同一特征的第五根骨头比其他四根长骨显得更为自由和灵活，它与腕骨相连，构成拇指的基部。这五根长骨称为掌骨（metacarpal bone），它们与指骨（phalanges）相连，其中拇指有两节指骨，其他四指各有三节指骨。
脚的骨骼在某些方面和手的骨骼非常相似。相当于拇指的大脚趾只有两节趾骨，而其他较小的趾骨各有三节趾骨。每一趾骨连接着一根与掌骨相当的长骨，称为蹠骨（metatarsal）。而与腕骨相当的跗骨（tarsus）具有排成一列的四个短而呈多角形的骨头，它们相当于手的第二列四块腕骨。脚在其他方面与手有很大的差别。大脚趾是第二位最长的脚趾，而且大脚趾的蹠骨和跗骨的连接远不如拇指的掌骨和腕骨那样地活动自如。但其中更重要的区别是：跗骨只有三块而不是四块，也不是排成一列。这三块骨头中，有一块叫跟骨［os calcis（ca）］，位于外侧，向后突出成为大的脚后跟；另一块叫距骨［astragalus（as）］，它的一面靠在跟骨上，另一面与腿骨形成踝关节，而第三面指向前方，并被一块称之为舟状骨［sca phoid（sc）］的骨头，把它和蹠骨邻接的三块内侧跗骨相隔开。
因此，在脚和手的构造上有着根本的区别。如把腕骨和跗骨比较一下，这些差别便很明显。还有，如把掌骨和蹠骨的大小、活动性，和它们相对应的各指和各趾一起进行对比，就可以看出它们之间差别的程度。
当我们把手的肌肉与脚的肌肉加以比较，这相同性质的两类差异便呼之欲出。
当手握拳时，称之为“屈肌”（flexors）的三副肌肉将手指和拇指向内弯，而当手指伸直时，三副伸肌（extensors）便将手指伸展。这些肌肉都是“长肌”，也就是说，每一副肌肉的肉质部分都附着在臂骨上，而肌肉的另一端延续成腱或圆形的索状组织进入手内，最后则附着在可以活动的骨头上。因此，当手指弯曲时，其位于手臂内附着在手指的屈肌，借助于肌肉固有的特殊作用进行收缩，于是牵拉着屈肌另一端的腱，促使腱把手指骨向着掌心弯曲。
手指和拇指的主要屈肌都是长肌，但它们在长度上相当不同。
脚趾也有三副主要的屈肌和三副主要的伸肌，但是其中一副伸肌和一副屈肌都是短肌；也就是说，它们的肉质部分不是位于腿内（相当于手的前臂），而是位于脚背和脚底内，即相当于手背和手掌的部位。
此外，当脚趾和大足趾的长屈肌的腱延伸到脚底时，它们并不像手掌的屈肌那样彼此分明，而是以一种非常奇特的方式互相连接、混杂，其中还容纳一条和跟骨相连的附加肌。
但是，或许脚的肌肉最显著的特征是具有那条称之为腓骨长肌（peronaeuslongus）的一条长肌，它附着在小腿外侧的骨上，其腱伸向外踝，并通过踝的后面和下面，再倾斜地横穿脚部而与大足趾的基部相连接。在手的构造上没有与之完全相当的肌肉，它显然只是脚特有的肌肉。
概括而言，人的脚和手完全可根据下列解剖学上的差别加以区分：
1．根据跗骨（tarsal bones）的排列；
2．根据脚趾有一条短屈肌和一条短伸肌；
3．根据具有称之为腓骨长肌的肌肉。
为此，假如我们想确定其他灵长类一个肢体的末端部分是脚还是手，一定要根据是否存在上述三个特征来确定，而不是根据大脚趾可动性的变化范围来确定，因为这种变化范围是不确定的，不受脚部构造上的任何根本变更所制约。
记住这些要点，现在让我们转到对大猩猩四肢的研究。对大猩猩前肢末端部分的区分并不存在任何困难，因为无论是骨头对骨头、还是肌肉对肌肉，它们的排列方式本质上都和人相似，或者是存在一些细小的差别，正如人类中也有这种差别一样。大猩猩的手较笨拙和迟钝，它的拇指比人的拇指短些，但是从未有人会怀疑它不是真正的手。
乍一看来，大猩猩后肢的末端部分也和手很相似，而且在许多低等猿猴类中，仍有不少猿猴具有类似特征。因此，这一由布卢门巴赫所采用的古代解剖学家［10］所称的“四手兽”（Quadrumana），后来又不幸被居维叶弄成目前对猿猴类公认的称呼也就不足为奇了。但是，哪怕最粗略的解剖学研究马上就能证明所谓的“后手”与真正的手相似，不过是肤浅之见，而实际上大猩猩的后肢，在所有主要方面都与人的脚一样。在跗骨的数目、排列和形状等所有重要细节方面，都和人类的特征相似（图19）。另一方面，蹠骨和趾骨在比例上显得长些和更细些；相反，它的大脚趾不但在比例上较短和较弱，而且它的蹠骨和跗骨被一个更活动的关节所连接。同时，它的脚和小腿的连接要比人类的更加倾斜。
至于肌肉，它有一条短屈肌、一条短伸肌和一条腓骨长肌；而其大脚趾和其他脚趾的长屈肌的腱互相联结... -->>
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