第十四章 生命之进化 (1/2)

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    ·Chapter XIV XEvolution of Life·

    有机体之发展是个生理的作用，全靠机械的原因或是生理化学上的运动。个体发生，即有机个体之发展，是由系统发生，即其所隶属的有机种族之进化直接决定的。个体发生是系统发生的一个短而且速的“概约反复”，由遗传和适应之生理的机能而决定的。

    海克尔绘制的海星

    我在1866年著的《一般形态学》里，把进化学对于我们的一元哲学的重要关系说得很详尽。在《自然创造史》里又讲了个通俗的概要，在《宇宙之谜》的第十三章里又略略重讲过一遍。读者可去看这几部书，尤其要看《宇宙之谜》，这里我只把进化论上几个主要的一般问题，仗着近世科学的光明，略加讨论。起首的第一件事，就是要把对于生物发生之性质旨趣的那些纷纭的意见作一个比较，这些意见直到20世纪的初年都还是相持不下的。

    （生物的发生和宇宙的发生）我们若是把生物发生（biogeny）解作地球上有机的进化程序之全部,把地质发生（geogeny）解作地球自身生成的程序，把宇宙发生（cosmogonic）解作全宇宙发生的程序,“生物发生”显然就是“地质发生”的一小部分，“地质发生”更是那广大的“宇宙发生”之一小科目了。这个重要的关系是很明了的了，人往往忽略。这是在时间上空间上都对的。我们纵是悬想这个生物发生的程序约占一万万年以上，这个时期，比我们地球发达为一个天体所需的时间还短得多了（地球发达所需的时间就是： 由那皱缩的太阳初分出星云环，到这星云环凝聚成一个旋转的瓦斯体，再由这瓦斯体到其生成个白热的球，表面上结成壳子，最后注下液体的水）。要到最后的这一级，炭素才能起其“有机发生的作用”，生出原形质来。但是就连这极长的地质发生程序，论到空间时间，也只算是那无限的世界史中极小的一部分。纵然我们再进一层，假定别的天体上也像我们的地球一般，有机生命在类似的条件之下发达（《宇宙之谜》第二十章），一切这些生物发生的程序之全部，也只是那无所不包的宇宙发生程序之一小部分。那活力论的信仰，说其机械的进路时时受那超自然的有机体创造之干涉，这种话和纯粹理性，和自然之统一，和实质法则都相违背的。所以我们一定要首先认定，一切生物发生的程序，和其他一切自然现象，是一般的都可以归之于实质的机械原理。

    （发生之机械的性质）无机自然界（地球和物质世界的全体）发达之机械的、自然的性质，是18世纪末年，无神论巨子拉卜拉斯著《天体机械论》，才得由数学上确立起来的。康德1755年在其《天体之一般自然史》里所倡导的那类似的天地开辟论，是更迟些时方才得世人承认的。但是有机自然界之可以加机械的说明，是直到1859年，达尔文用他的“淘汰说”与了“成来说”一个坚实的基础，此前都还无人做到。我于1866年，在我的《一般形态学》里，试了一试，但是大多数的生物学家都以为我这种尝试是不对的，对“达尔文说”他们自然是反对的了，他们对于我的话，也像对于“达尔文说”似的。慈波亚·李蒙那样的名家，作为一位生理学家，本该欢迎的，连他也骂我是“荒唐”，他说我之根据古生物学、比较解剖学、个体发生学，要来编有机界的系统表，好比是语文学家要来编何马（Homer）所作传奇里那些英雄好汉的谱系一般。其实我自己早说我这种不完全的研究不过是个暂定的草案，一时的假说，为后人更精的研究开一条路罢了。只要看一看今日系统发生学的那无数的著作，就晓得这领域有了多少的成就，晓得那些能干的古生物学家、解剖学家、胎生学家通力合作来建立进化论，已经猛进到哪步田地了。我十年前在我的《系统发生学》第三卷里，已经试把所得的结果细细陈述了一遍。我的主要目的是一面要根据有机体祖先的历史建立个有机体的自然系统，一面要证明系统发生上程序之机械的性质。

    （进化论变形说）1809年，伟人拉马克著《动物哲学》建立“变形说”（transformism），这件事一元哲学家很该崇敬，因为这是第一次对于地球上有机界无数种类之起源下自然的解释。在拉马克之前，人总都以为种类是起于造物主的神功。这种形而上学的“创造论”到此刻都是和物理上的“进化论”对抗的。拉马克用“适应”和“遗传”两个生理上机能之相互作用，解释有机的种类之次第构成。“适应”就是指器官之用则进化，不用则退化，“遗传”就是把如此得来的性质要点传给后裔。新种类是由旧种类生理上变化出来的。这个伟大的思想，虽是埋没了半个世纪之久，其精深的意义，倒还未因此减少。不过到1859年达尔文以“淘汰说”把他的脱略处补正了，他这学说才得一般人的承认。除了这达尔文的特点之外，“变形说”的根本观念，现在也已得一般人的承认了，今日连那30年来极力反对他的形而上学家，也都承认了。种类之改进，只有照拉马克的学说，今种为古种之变形的子孙，可以解释得来。任他反对说如何之多，反对如何之力，这个学说总确乎不可动摇，再也没有人能另提倡个更好的学说来代替他。其最要紧的就是“人类乃由其他哺乳动物（最近由猿类）进化出来”这句话。

    （达尔文氏的淘汰说）现在所有有资格的、公允的生物学家，都一致承认达尔文的淘汰说对于一元的生物学有极高的价值了。自其浸入生物学各分科以来，44年中，有一百多部大书和几千篇论文都用他去说明生物学上的现象。单就这一点，也足见他之极其重要了。近来颇有人说，“达尔文说”渐渐不行了，甚至于说已经是“死了、埋了”，这只是不懂这个理，没看这类书罢了。然而一些荒谬的著作［像邓纳尔特（Dennert）的《达尔文说之将死》等类的书］还有一种实际的势力，因为这种书和神学、形而上学里的那些迷信合到一起。不幸有几位植物学家依然极力攻击“达尔文说”，由这个情形，此类的书又似乎还得人注意。这中间最显著的是汉斯·德莱希，他说一切达尔文派的学者（就是大多数的近世生物学家）都是有脑髓软化症的，“达尔文说”也像海格尔的哲学一般，是个时代的迷想。这位执迷的著作家，其态度既极其蛮横，其生物学上见解也极其糊涂，杂乱无章，全是些极其狂妄的形而上学上空想。这类的攻击，近来由卜来特（Plate）著的《达尔文淘汰说之旨趣与种类建立之问题》答辩得很好的。近来对于“达尔文说”的辩护，其最周详的就是亚搿斯特·魏兹曼的《成来说讲义》和其他的著作。然而这位动物学名家，要证明淘汰说之万能，并且想把他建立在那说不过去的“微分子说”上，这未免有些过当了。他的这“微分子说”即是“胚种原形质说”，我们现在正要讲讲他的这种学说哩。除了这些“过当之辞”之外，我们也都赞成魏兹曼的话，说拉马克的“成来说”由达尔文的“淘汰说”得了一个坚实的根据。其真正的基础，就是“遗传”“适应”和“生存竞争”三个现象。这三个现象都是“机械性”的，并非“目的性”的，我常常这样说的。“遗传”是和“生殖”之生理的机能相连的，“适应”是和“营养”相关的，“生存竞争”当然一定是由于发育传种的“现实个体”和“可能个体”（即胚种）之数目不均的。

    （细胞原质说）我在《一般形态学》里极力倡导达尔文淘汰说，并且由一元哲学的见地，揭橥进化论为综合性的学说的时候，有许多著作出现，就这个广大范围的各小部分作特别的研究，这里面往往有有价值的。18年后有部大著作刊行了，这部书由同样的一元原理说起，达到同样的结论，不过路径不同罢了。1884年，一位最有才干的、最富于哲学思想的植物学家雷吉理刊行他的《机械的生理的进化论》。这部极有趣味的书，是由各部分组成的。尤可注意的，就是这部书里揭橥“进化”为种类起源之一个可能的和自然的理论，连形态学和分类学，他都明认为“系统发生的科学”。“自然发生”的问题，是一般科学家所避而不讲的一个又黑暗又危险的问题，他于这一章却著得最好，自来无人及得。雷吉理另一方面却又全然排斥达尔文的淘汰说，要以与外界生存条件无关的、内里的所谓“一定方向之变化”，来说明种类之起源。魏兹曼看得不差，这个免去了适应的内部的进化之理法，究其实也只是个“系统的活力”。雷吉理虽是在这上面建立个奇巧的形而上学系统，假定个特别的“同气原理”，他的这什么内部的理法，也还是难得承认。然而他所关联着说的那“细胞原形质说”，详说细胞原形质之分化为两个生理上不同的部分，一个是遗传物质之细胞原形质，和一个作细胞营养物之“营养原形质”，这还有点价值。

    （魏兹曼氏的胚胎原形质说）大家对于遗传和适应之生理的活动中原形质里所起的神秘作用，要想更深加钻研，由这个希望于是就引起了几种的微分子说。其主要的就是达尔文的“泛起说”、我自己的“波动发生说”、雷吉理的“细胞原质说”、魏兹曼的“胚种原形质说”、德佛理斯的“急变说”等等学说。这些学说我在本书第六章里既已经说过（在《自然创造史》的第九章里也说过的），请读者去参看。这许多学说以及类似的企图，没有一个能把这极难的问题完全解决，也没有一个能得广泛的承认。然而这里面却有一个学说，我们必须要再仔细讨论的，因为这个学说，不仅是许多生物学家视为达尔文以来“淘汰说”之绝大的进步，并且触着了生物发生学上几个主要问题的根源。就是最著名的动物学家亚搿斯特·魏兹曼的那几经讨论的“胚种原形质说”，他过去30年间的许多著作，不仅是倡导“成来说”，并且阐明淘汰说之重要和精确。但是他于为之树立“微分子的生理的基础”的时候，却用形而上学的思索法，弄成个说不通的原形质说。魏兹曼之才能和适宜以及其巧妙的办法，我固然都完全承认的，然而我对他却不得不持异议。他的这许多观念，近来被马克斯·加梳维兹的《一般生物学》（1902年著的）和卜来特的书（我说达尔文淘汰原理时所举的）驳得干干净净。魏兹曼为维持其“遗传说”而编出来的那些关于原形质分子构造的假说，像他那“拜阿夫阿拉说”“定限说”“观念说”之类，我们无须细讲，因为这些学说，既没有理论上的根据，又没有实际上的用处。然而其中有一个主要的论断，却不能不略加批评。魏兹曼为要维持他自己的那些错杂的假说，去反对拉马克的一条最重要的“变形原理”，就是反对“后天性质之遗传”。

    （进步的遗传）我在1866年，初要把“遗传”和“适应”两个现象编成一定的法则，排成一系的时候，我曾经分个“保守的遗传”和“进步的遗传”（《自然创造史》第九章）。保守的遗传，即遗传性之遗传，把每一个体由两亲得来的形态上生理上特点，传给其子孙。进步的遗传，即后天性质之遗传，是由两亲把自己在个体生活里所得的那些特点之一部分，传给他的后裔。其中主要的就是那由器官自己活动所生的许多性质。器官用得多了，就会增加滋养，增进发育，器官用得少了，其效果反是。筋肉、眼睛的变化，绘画、唱歌者手和喉咙的动作以及其他等等，眼前就有许多的证例。在这些以及凡百的技艺里有一条定则，就是： “唯实习乃臻完善。”然而这条定则，于原形质之生理的作用，差不多普遍都适用，就连对于原形质之最高的最可惊异的机能————思想————都适用的，构成思想中枢的细胞，练习长久了，可以增进其记忆力和推理力，恰似手足感觉之以练习而愈加敏捷一般的。

    拉马克承认器官的这种生理上使用，在形态上的关系是极其重大，并且承认由此而生的变化，到某点为度是可以遗传于后裔的。我于1866年论到直接适应和进步遗传之这种相互关系的时候，我特别注重“积累适应的法则”（见《一般形态学》第二编）。“一切有机体，当其生活状态有了改变，虽然改得微细，只要经得久了或是次数多了，都起重要的永久的化学上、形态上、生理上的变化。”同时我又指摘出来，时常分立的两种现象，在这时候却紧相连接的，就是那积累的遗传： 首先是“外部的”，由食物、气候、环境等外部状态而起的，其次是“内部的”，由习惯、器官之用不用等内部状态的势力，即有机体里反应而生的。光、热、电力、压力等外界势力的作用，不仅使感受的有机体起反应（运动、感觉、化学作用等能力），并且是个营养的刺激，对于其营养生长都有特别的效力。

    关于“进步的遗传”之争论，依然是纷纷未已。魏兹曼全然不承认有进步的遗传，一来因为他不能把“进步遗传说”和他自己的“胚种原形质说”调和，二来因为他想着这个学说并无实据可以证明。许多有才干的生物学家惑于他的辩才，赞成他的学说。然而他们内中很有许多位呆气的注重遗传之实验，这种实验是毫无效果的，例如割去尾巴的哺乳动物，其子孙却并未曾遗传得有这种特征。近时的许多观察，似乎可以证明： 连这类的伤残，要是那切去的处所曾经引起过很重很久的病症，也竟会遗传于子孙，不过这种事很稀少罢了。然而关于新种类之构成，这件事却没甚要紧，在新种类之构成时，这是个积累的或机能的适应上问题。这件事人要想找到形质上实验的确证，那是很不容易的，因为其生物学上条件大抵都是过于繁杂，而且要露出许多弱点．禁不起严刻的批评。斯谭德佛斯（Standfuss）和瑞士国佐力克（Zürich）的费西尔（C.Fisher）的许多精美的实验，证明环境（温度、食物等）变迁可以生绝大的变化，而这种变化是遗传于后裔的。无论哪一件在形态学、比较解剖学、个体发生学里，都有许多进步遗传上的显明证据。

    （比较形态学）比较解剖学对于其他“系统发生”上问题，以及对于进步的遗传，都供给许多极有价值的论证，比较解剖学和“个体发生”的关系也是如此的。我在我的《人类进化论》新版里，把这类的证据搜罗得很多，并且都加了图解。然而要得其正当的理解，晓得其真正的价值，读者一定先要懂得一些批评的比较方法。所谓“批评的比较方法”，不仅是解剖上、个体发生上、分类上的广博知识，并且关于形态上的思索和推理也要实践才行。许多近世生物学家，对于这层都很欠缺的，尤其是那些“严正的”观察家，他们误认自己只要把显微镜下的细微构造作正确的记述，就能了解那一大群一大群的现象。许多著名的细胞学家、组织学家、胎生学家，都是因全神注在这些细微的处所上，以致全然不能见其大者了。他们甚至于连比较解剖学上几个根本的观念，像那“异体同形”和“异体同官”的区别，都不肯承认，例如维廉·许斯（Wilhelm His）竟公然骂这些“学究的观念”是“无用的长物”。另一面，生理学上的实验，对于解决形态学上的问题，该要有所贡献的，关于这个，他们是一无赞助。要表明比较解剖学对于系统发生上的重要，我只须指出其最有成就的一部分，就是脊椎动物的骨骼、颅骨、脊柱、四肢等类各样形式之比较。一百多年以来，许多天才的科学家，自盖推和克又维埃（Cuvier）以至赫胥黎和盖干包尔（Gegenbaur），都费了多年的心力，专研究这些“相似而又不似”的形式之循序的比较，他们的心力并非虚掷了。构造上共同法则之发现，就算是他们得了酬报，这种构造法则，除了照近世进化论，用共同祖先说之外，再无他法可以说明的。

    这件事在哺乳动物的肢体上有个极显著的例，哺乳动物的肢体，像那跑的肉食类和有蹄类之细腿，鲸鱼和海豹之桡状的足，鼹鼠之锹状的脚，蝙蝠的翼，猿类之攀缘的臂以及人类的四肢，其内里的骨骼上构造尽管是一样，其外形却有种种的不同。一切这许多相异的骨骼上形式，都是由最古的“三叠纪”时代哺乳动物之同一的共同“种形”降下来的，其各样的形式和构造，是适应各样机能的，但是这些形式构造却是由这些机能而起的，一切这类“机能的适应”只有用“进步的遗传”可以解得来。“胚种原形质说”对于这些事绝不能说明其原因。

    （生殖质和遗传质）近时大多数的生物学家，都以为有核细胞之两个主要的组成分子各司其事，细胞体原形质发“营养”和“适应”的机能，细胞核原形质管“生殖”和“遗传”。我在《一般形态学》的第九章里首先提出这个意见，后来这个意见经斯托特斯保加、海尔特维希兄弟（奥斯卡和理卡德）以及其他学者之完美的考究，由经验上确然建立起来了。这些观察家在细胞之分部里发见出来的精微构造，就引起一种学说，以为核之染色的部分（chromatin），是真正的“遗传物质”，是遗传能力之物质的实体。魏兹曼又在这个学说上添了一些，他以为这“胚种原形质”独自生活，和细胞里其他实质全然不相干的，至于其他这些实质，不能把那由适应得来的性质遗传于“胚种原形质”。他就是倚仗着这个学说的力，去反对“进步的遗传”。“进步遗传说”的许多代表学者（我自己也在内），... -->>

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