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    ·Darwin on the Origin of Species·

    如果我们让读者觉得《物种起源》一书的价值完全在于其中包含的理论观点会得到最终证明,那就是我们在予以误导了。相反,如果明天证明这些观点是错误的,但本书在同类著作中依然足最好的、关于物种学说的精选事实的最简明扼要的、前所未有的综述。有关变异、生存竞争、本能、杂交、地质记录的不完整、地理分布的章节不仅是举世无匹的,而且就我们所知是在所有生物学著作中最出色的。总体看来,我们相信,自从30年前冯·贝尔出版《发育的研究》之后,没有哪部著作具有如此巨大的影响力,不仅对于生物学的未来有深远影响,而且还把科学延伸到了前所未有的思想领域中。

    达尔文勾画的“动物演化分叉树”。

    达尔文先生长久而当之无愧的科学盛名,可能使他对那些因成功而带来的流言飞语毫不在意。但是,如果这个哲学家的平和心态还没有完全超越凡人的野心和虚荣的话,他一定会对他冒险出版《物种起源》一书所获得的结果心满意足。他的影响超出了纯科学领域的小圈子,“物种问题”与意大利和“志愿者”一样吸引了公众的眼球。每一个人都读过尔文先生的书,或者至少对其优劣发表过自己的见解;各色教徒都对之进行了温和的谴责;自负的人用无知的恶语对之进行攻击;老人们不分男女都认为这是一本极度危险的、甚至是邪恶的书;那些贤人们在无话可说时,就引用前人的著作,说作者连猴子都不如;而大多数的哲学家为之欢呼,视之为自由主义军队中名副其实的惠特沃思(Whitworth)枪;所有学识渊博的博物学家和生理学家,不论他对这一学说的最终命运持何种态度,都意识到这一工作对人类的知识进步具有重要贡献,开辟了自然史研究的新时代。

    对这一主题的讨论并不限于对话中。当公众充满期望和兴趣时,评论家一定要满足人们的渴望;就如同据说阿比西尼亚[1]人(Abyssinian)从自己所骑的公牛获取牛排一样,真正的文学家(littérateur)过于习惯从他所要评判的书中获取知识,就连缺乏基本的科学知识也无法阻止他们对一部深刻的科学著作进行评判。另一方面,那些追求新观点的科学家,正如那些怀疑观望者一样,也在自然地寻找机会表达自己的观点。因此,几乎所有的评论性杂志都或多或少注意到了达尔文先生的著作。此外还出现了许多程度不同的专题论文,从过度受偏见影响的无知的低劣作品,到自然学者公允的、充满思想的随笔,层出不穷,多得无以复加。

    但是颇可怀疑的是,无论是那些满腹经纶的对科学持有偏见的反对者,还是那些机敏的正宗的辩护者,他们都竭尽全力要使这场正在展开的伟大争论背后的实质蒙上神秘的色彩,以致最终的胜负难以在这代人中见到分晓,于是,在这场拉锯战中,即使不提出任何新的内容,但从头开始将达尔文先生提倡的基本观点以一种可以让外行也能领会的形式表达出来,不失为一个选择。出席这次演讲是十分明智的行为,达尔文的书博大精深,正因为如此,想要读懂《物种起源》绝非易事————这里的读懂是指充分理解作者的思想。

    我们不想开这样的玩笑,达尔文先生对他研究的这一问题比同时代其他人了解得更多是他的不幸。达尔文对动物学、显微解剖学和地质学都有过实际训练,作为一个地理分布的研究者,他没有仅仅限于地图和博物馆中,而是通过长期的航行和艰苦的采集,大大促进了这些分支学科的进展,并且花费多年的时间来为这本著作收集和筛选材料,《物种起源》的作者能够拿出众多精确记录的事实。

    但是,如此浩瀚的内容对作者是一个巨大的挑战,因此当下他只能提出其观点的摘要。尽管本书风格简明,但那些深入其中的读者将会发现,这更是一种知性的摘要(大量集中并整理后的事实),而不是通过一种明显的逻辑将它们串在一起的摘要。毫无疑问,要发现这种逻辑需要相应的努力,但这绝非易事。

    再者,由于时间有限,很多问题在此我不能给予充分的证明。因此,那些能从自己的知识中为缺失环节提供证据的智者,会发现在证明时很难避免所有的困难和所有不合理的假设。在每次重读达尔文先生的著名篇章时,生物学的新手都会发现他们的奇想只是毫无根据的假想。

    因此,虽然多年以来,是否有人能对达尔文先生提出的所有问题进行评判值得怀疑,但是,那些愿意在《物种起源》和公众之间架起桥梁的谦逊的阐释者可以通过指出其中所讨论问题的本质,去区分确定的事实和理论观点,最后达到这一环节,亦即这种解释能够满足科学逻辑的要求。无论如何,这就是我们接下来要充当的角色。

    可以放心地假定,我们的读者具备对“物种”这一词所指的对象的本质有一个大体概念。即使是那些专业的(ex professo)博物学家,可能很少有人思索过这一问题,这个词在日常应用中具有双层意义,表示两种非常不同层次的关系。当我们称一组动物或植物为一个物种时,我们意指,要么所有这些动物或植物具有一些相同的形态和结构特征,要么是它们具有相同的功能特征。研究形态和结构的生物学分支被称为形态学,研究功能的分支被称为生理学,所以我们可以方便地谈及“物种”这两层含义或方面,其一是形态的,其二是生理的。从前者的角度看,一个物种只是一类与其他生物明显不同的动物或植物,它们共同具有某些不仅限于性别的形态特征。如此来说,所有的马就构成了一个物种,因为马这一名称所指的这类动物与世界上其他动物都不同,具有自己稳定的特征组合。它们具有:①一根脊柱;②乳房;③一个有胎盘的胚胎;④四条腿;⑤每一个足上有一极端发育的趾,上面长有蹄;⑥一条浓密的尾巴;⑦在前后腿的内侧都有老茧(Cal-losities)。所有的驴则构成另外一个明确的物种,因为它们具有上述前五条相同的特征,但所有的驴都具有簇状的尾巴,只有前腿的内侧具有老茧。如果发现一些动物具有马的一般特征,但有时只有前腿上具有老茧,或多或少是簇状的尾巴;或者发现一些动物具有驴的一般特征,但尾巴或多或少是浓密的,有时所有腿上都有老茧,以及其他方面的过渡性状,那么这两个物种将不得不合二为一了。它们再也不能被认作是形态上可以明确区分的物种,因为已经很难将它们明确地区分开来。

    物种的定义看似如此简单,以致我们有信心问所有的一线博物学家,无论是动物学家、植物学家还是古生物学家,在绝大多数情况下,他们所知道或意味的一组动物或植物是否与上述定义一致。即使是传统学说最坚定的支持者说到物种也会承认这些。

    “我理解,”欧文教授说,[2]“现今没有几个博物学家在为他们所称的‘一个新种’进行描述和命名时,用的是20或30年前具有的含义:即一个起初就特征分明的生物体,通过生殖特征的隔绝维持它们的原有差异。现在新物种的发现者只不过是在表示他知道,例如,在现有的观察中,种征上的差异在两性个体都是稳定的,若这些不是因为驯养,或人工外部环境,或其他能认知的外界影响所致,那么,该物种就是野生的,或是自然形成的。”

    事实上,如果我们考虑到迄今为止,绝大部分记录在案的现存物种仅仅是通过研究它们的皮肤或骨骼或其他无生命的残骸(exuviae)而认识,除了能够从结构上推断的和仅靠观察就能取得的特征外,对它们的生理特征一无所知或几近无所了解,我们就不能指望从这些已经灭绝的生命中获悉更多的东西,它们构成了现在已知的动植物群的相当部分。显然,这些物种只能根据纯粹的形态特征来定义。如果博物学家们能更经常地将我们知识的不可避免的局限性牢记在心,他们就有可能避免思想上的大量混乱。确切地说,我们对大多数物种所熟悉的只是形态特征,仅有几种其功能或生理特征被仔细地研究过,这些研究结果形成了生殖生理知识中最有趣的部分。

    博物学家越是感到惊奇,惊讶就会越少,而对自然的机制也就越熟悉。在自然界向研究者展现的永恒的奇迹中,最值得赞叹的可能是动物或植物从胚胎开始的发育过程。考察一些常见动物刚下的新鲜蛋,如火蜥蜴(salamander)或蝾螈(newt)。最初它们只是微小的球体,即使是在最好的显微镜底下所能看到的,也只不过是一个无结构的囊,包裹着流体状蛋白质,中间悬浮着细小的颗粒。但是奇异的潜力就孕育在这半流体的小球中。将它们放在适度的温度条件下,这些具可塑性的物质迅速发生变化,而且这种变化是如此稳定,好像一环套一环奔向一个终点似的。我们只能将它们比作是一个熟练的铸造者在加工一块没有定型的黏土。就如同用一把无形的泥铲,将黏土团分割、再分割成越来越小的部分,直到变成一堆小颗粒,其大小正好可以用来构建新的有机体。因此,这就像用精巧的手指描绘出一条脊椎通过的主线,从而铸造身体的轮廓,在一端捏出一个头,另一端则捏出一个尾巴,以如此艺术的方式将侧边和肢体加工成火蜥蜴特有的比例。当接连数小时观看这一过程时,我们几乎会不知不觉地迷上这一概念,即背后肯定有艺术家按照眼前的蓝图进行巧妙处理,才获得了如此完美的杰作。

    随着生命的不断成长,年轻的两栖动物不仅开始扩张自己的水域,成为周围昆虫的噩梦,它们通过捕食获取营养,并按照适当比例吸收到自身特定的部位,复制出与亲本种(parental stock)形状、颜色和大小相似的特征,而且这些动物同样具有神奇的再生能力,可以恢复身体失去的部分。分别或一次性切除腿、尾巴和颌,就如同很久以前斯巴兰札尼曾经做过的那样,这些部分不仅会再生,而且复原的肢与原先失去的完全一样。蝾螈的新颌或新腿绝对不会与青蛙相似。发生在蝾螈身上的同样也会出现在任何动物和植物身上,橡籽趋向于再一次重建自己,长成一株参天大树,与它所来源的树枝一样。最低等的地衣的孢子能重新产生与母体一样的绿色或褐色的硬壳。在生命阶梯的另一端,那些既不像父亲又不像母亲的后代被认为是一类怪物。

    所以,所有生命都具有同样的结局,生长的推动力总是倾向于后代都与自己的双亲相似。繁殖的第一大法则是,后代倾向于与父母相似,而与其他个体则相距较远。

    科学有朝一日会向我们展示,为何这一法则是一般法则的必然结果。但是在目前,除了说它们之间是协调的之外,几乎没有更多的可说。我们知道生命现象离不开其他自然现象,而且与之相关。物质和力是造就生命和无生命物体的同一艺术家的两个不同的名字。因此,生物体必须与其他事物一样遵循同样的法则,整个自然界中再也没有比此应用更广泛的法则,亦即,受两种力量驱动的一个物体按照合力的方向运行。但生物体可以被看做是其体内蕴涵着极其复杂的力的集合,就像复杂的磁力蕴涵在铁中一样。既然性别的差异十分微小,或以另外一种说法,它们中总力的方向非常相似,因此可以想象它们的结果,也就是其后代,必然会与它们之一或双方偏差不大。

    我们可以通过自然的比喻或类比来呈现该法则的背后原因,但重要的是去理解由它的存在及由此引出的结果的重要性。看似相同的东西总是相互相似的。如果在很多代中,每一个后代都与亲本相似,那么所有的后代和其亲本必然都很相似。让最初的亲本种系(parental stock)不受干扰地大量繁殖,根据眼下所说的法则,终有一天它们会产生一个庞大的群体,其中所有的成员都非常相似,具有血缘关系,都是从同一个父母或一对亲本产生而来。只要能够证明每一个动物或植物类群所有的成员都是这样而来,就足以将它们纳入生理物种的范围内,因为大多数生理学家认为物种可以定义为“属于同一祖先的所有后代”。

    尽管根据已知的繁殖法则,所有我们称之为物种的那些群体,都是分别来源于同一个祖先(stock),事实上它们也很可能的确如此,但这一结论仅依赖演绎,几乎不可能在观察中得到证实。毕竟,假定的同一祖先的原始性是问题的关键部分,如果“原始”意味着“独立于任何其他生命之外”的话,这不仅是一个假设,而且还是一个毫无根据的假设。在一个科学的定义中,如果无法证实的假设占据了重要的位置,就是对自己莫大的否定。即使假定这样一个定义在形式上是合理的,当生理学家将之应用于自然时,他很快会发现,即使不陷入无法解脱的境地,也将遇到极大的挑战。如同我们前面所说,毫无疑问后代倾向于与亲本相似,但同样正确的是,这种相似性不管在形态上还是在结构上绝不会达到完全一致。不仅后代与某一亲本不可能丝毫不差,而且对于大部分两性生殖的动物和许多植物来说,后代往往偏离两个亲本的平均值。事实上,如果我们设想一下,共同起作用的力是如此复杂,合力正好与双亲很多不同特征的平均值重合的几率是多么小,总的来说,微小的偏离与总体的相似就同样是可以理解的。然而,无论原因如何,微小变异和总体相似这两种倾向的共存对于物种起源问题是至关重要的。

    作为一般原则,后代与其父母间的差异程度是非常细微的。但有时差异的程度还是十分显著,这样的后代可以称之为变种。到目前,已知被接受的变种非常多,但它们的起源却很少能被精确记录下来,下面我将选择两个特别的实例来说明变种的主要特征。第一个是安康羊或水獭羊(Otter),大卫·汉弗莱上校(Colonel David Humphreys, F. R. S.)在给约瑟夫·班克斯爵士[3]的信中对之有详细的记述,该信于1813年发表在《哲学通讯》上。在曼彻斯特的查尔斯河畔(Charles River),塞斯·莱特作为一个农场主,拥有一群羊,其中有15只母羊和1只普通公羊。1791年,1只母羊为主人生下了1只雄羊羔,不知何故,这只羊羔与它的父母有所差异,体形较长,腿短而罗圈,因此它不能像其同胞们那样跳过临近的围栏嬉戏,在外面任意闯祸从而在当地牧民间制造很多麻烦。

    关于第二个例子,雷阿乌姆尔[4]进行了绝无仅有的详细记载,在他的《鸡的孵化艺术》(Art de faire éclore les Poulets)一书中记载了这么一对马耳他夫妇,他们的名字叫凯雷亚。他们的手脚与正常人没有什么不同,但他们生了一个儿子,叫格拉提奥,他每一只手上都具有六根活动自如的手指,每一只脚上也具有六根脚趾,只是其形状不够完好。不知是什么原因造成了人类这种不正常的变异。

    这些例子中的两个情况值得注意。在每一个例子中,变异性状似乎跳跃产生,一蹴而就。在安康羊和正常的羊之间,在六指和六趾的格拉提奥·凯雷亚和正常人之间,这种明显差异立即吸引了人们的注意力。无论哪一个例子,现在都还不清楚为何会出现这样的变异。毫无疑问,这里必然存在导致这一现象或其他类似现象的某种决定因素,但它们并没有显露出来。我们可以确定,通常所理解的自然条件,如气候、食物,或者其他条件所发生的变化并不起作用。这并非一般所说的对环境的适应。用这一常用但错误的短语来说,变异是自发的。对于终极原因毫无结果的研究花费了人们很长的时间。但即使那些顽固的目的论者,他们试图突破所有的物理法则,寻找钟爱的虚幻不定的目标,也会感到困惑,为何塞斯·莱特的公羊出现短腿,而格拉提奥·凯雷亚会出现六指?

    我们不知道为何会产生变异,很可能大多数变异是以“自发的”方式产生的。当然,我们不能否认有些实例是可以上溯到明显的环境影响。环境能改变被膜的特征,改变颜色,增加或减弱肌肉的发达程度,改变植物体的构造,使雄蕊变形为花瓣等等。不管变异是怎样形成的,现在我们特别感兴趣的是,许多变异一旦产生,它们依然遵循基本的繁殖法则,产生与自己相似的后代。它们的后代就像自己一样表现出同样的背离亲本的趋势。事实上,有许多例子表明新变异具有优势,也就是说,它们比来自于同一亲本的正常后代更具某种优势。格拉提奥·凯雷亚给了我们一个极好的例证,他娶了一个手指正常的妻子,生了四个孩子,萨尔瓦多、乔治、安德烈和玛丽。这些孩子中,长子萨尔瓦多像他父亲一样有六根手指和六根脚趾。第二个和第三个孩子也是男孩,像他们的母亲一样具有五根手指和五根脚趾,只是老二乔治的手指和脚趾有点轻微的变形。最小的是女儿,具有五根手指和五根脚趾,但是拇指有点轻微的变形。因此,格拉提奥·凯雷亚的变异在长子中完整地重现了,而其妻子的正常类型在第三个孩子中完整地重现了,在第二个和最后一个孩子中只是出现了部分,所以乍一看,正常类型似乎比变异类型更强势。但是,当这些孩子都长大成人,并与正常人结婚后,值得注意的是后来发生的事情:萨尔瓦多有四个孩子,其中的三个像他们的祖父和父亲一样出现了六指/趾,最小的像她们的祖母和母亲一样是五指/趾。在这里,尽管六指/趾的血被五指/趾的血进行了双重的稀释,但六指/趾还是占优势。同样这种变异的优势还显著地在其他两个孩子————玛丽和乔治的后代中得到了验证。只有拇指残疾的玛丽生了一个六趾的男孩,其他三个都正常,但是并非完全五指/趾的乔治,先有两个女儿都有六个手指和六个脚趾;然后有一个女儿每一个手上都有六根手指,右脚上有六个脚趾,而左脚上有五根脚趾;最后有一个儿子是五根手指和五根脚趾。因此,在这一例子中,变异在隔代中又完整地重现了。最后,完全是五指的安德烈生了许多孩子,但他们都没有偏离父母,全部是五指。

    如果一个近似畸形的变异能够顽强地繁殖下来,毫不奇怪,轻微的异常变异必然倾向于更强烈地保存下来。从这一方面说,安康绵羊的历史就特别有意义。凭着他们的聪明,马萨诸塞农场主的邻居认为如果所有的羊都具有喜欢待在家里的倾向,这将是件幸事,这种倾向可以用新近得到的公羊来加以强化。他们建议莱特杀死羊圈里原有的那些羊,只养安康公羊。结果证实了他们的敏锐预见,与格拉提奥·凯雷亚后裔中发生的情况几乎完全相同。小羊羔要么不是纯粹的安康羊,要么就是纯粹的正常羊。[5]但当相互杂交的安康羊足够多之后,发现后代总是纯粹的安康羊。事实上,汉弗莱上校宣称获得了“一个反自然的有争议的例子”(one questionable case of a contrary nature)。因此,这是一个显著的、完全确定的例子,不仅一个非常明显的种族(race)被建立起来了,而且该种族能立即进行真正的繁殖,即使是与另外种族杂交也没有显示出混合的形式。

    通过仔细挑选两个安康羊进行杂交,很容易就能建立起极为明显的种族。令人奇怪的是,即使是与其他羊混养,安康羊也总聚集在一起。完全有理由相信这一杂种可以无限延续下去。只是由于后来引入了不仅在毛质和肉质优于安康羊,而且更安静和温顺的美利奴绵羊[6]后,才导致这一新种被人完全遗弃。所以在1813年,汉弗莱上校费了很大劲才弄到送给约瑟夫·班克斯爵士的那一副骨架标本。我们相信,它们在美国消失多年了。

    格拉提奥·凯雷亚没有成为六指族的祖先,而塞斯·莱特的公羊却发展成了安康羊群体,可是两种情况中变种永久延续自己的倾向却是一样的。产生差异的原因已唾手可得。塞斯·莱特通过将他的安康母羊仅与同样的变种交配而维持安康羊的血不被稀释。然而,格拉提奥·凯雷亚的儿子却无法再与其家族混交,不能与自己的姐妹通婚,他的孙子同样没有与他们六指的堂亲和表亲成婚。换句话来说,在莱特例子中,因为好几代都刻意从那些表现出同样变异倾向的动物中,挑选亲代进行繁殖,所以一个新种族就产生了。然而,在格拉提奥的例子中,因为不存在这样的选择,所以没有产生出新种族。根据繁殖法则,后代们倾向于呈现双亲的样子,一个种族是一个可以繁殖的变种,它们会更可能保留与双亲而不是单亲都相似的变异。

    动物的器官总会偶然或多或少偏离正常类型,变异总是可遗传的————原文如此,但意思不通。虽然富有经验的农学家和育种家早就熟知这些伟大的事实,但却常被哲学家遗忘。所有改进家养动物品种的方法都建立在这个基础之上,上个世纪英国在此方面取得了巨大的成功。有关色彩、形状、体形大小、发(hair)或毛(wool)的质地、各个不同部分的比例、肥胖程度、产奶能力、速度、力量、习性、智力、特殊的本能等,养牛者(cattle-breeders)、畜牧业者(stock-farmers)、马贩子(horse-dealers)、狗和家禽爱好者几乎没有一天不与这些特征的遗传性(transmission)打交道。前不久,著名的生理学家布朗——塞卡尔(Brown-Séquard)[7]博士在与皇家学会的通信中说,他发现在豚鼠身上能人工制造癫痫病,并且通过他发现的方法,癫痫病可以遗传给后代。

    但是,一个种族一旦出现,就像它的祖先一样,不会是一个固定不变的实体,变异在其成员中依然还会产生,由于这些变异像其他特征一样是可以遗传的,新种族可以源源不断地从原先的种族中演变出来,或者至少在现有的变异范围内徘徊。给以充足的时间和充分细致的选择,众多的种族可以从同一祖先群中产生,就像它们表现出的极端多样的结构一样令人惊诧。一个显著的例子是岩鸽,我们认为达尔文先生充分地证明了岩鸽是所有家鸽的祖先。而家鸽,确切地说,具有超过一百多个明显的种族。最引人注目的是四个受爱好者追捧的种族,它们是翻飞鸽、球胸鸽、信鸽和扇尾鸽。它们不仅在大小、颜色和习性上差异巨大,而且它们的喙和颅骨的形状也存在巨大的差异,具体表现在喙与颅骨的比例上。其他如尾羽的数目、爪的相对和绝对大小、尾脂腺的有无和脊椎骨的数目间均存在巨大的差异。简而言之,这些特征可以看做鸟类属间和种间的差异。

    最显著和具有启发性的一点是,我们可以观察到,这些种族没有一个是通过所谓的外部环境的改变并作用于野生岩鸽上而产生的。相反,自古以来鸽子爱好者都使用相同的方法来处理它们的宠物,给它们做窝,给它们喂食,在鸽舍中仔细地照料它们,保护它们。事实上也不存在比鸽子更好的例子来反驳那些高高在上的权威学说了,他们说,“没有比与肌肉相连的骨骼”更能发生变异的器官了。但恰恰与这一武断的断言相矛盾的是,达尔文的研究证明了家鸽翅膀的骨骼与野生类型的相比,几乎没有发生多大的变化。另一方面,正是在喙和颅骨的相对长度、脊椎骨的数目,肌肉的活动对它们没有重要影响的尾羽的数目等特征方面,发生了大量的变异。

    前面我们说过,对生理物种表现出来的特征的研究将导致我们陷入困境,这一点现在已经变得很明显。作为自然变异和选择性杂交的结果,同一祖先种族的后裔可以分化成除性征之外的形态特征上相互有别的不同的组。很明显,物种的生理定义可能与形态定义相冲突。如果将球胸鸽和翻飞鸽描述成不同的种,将不会有人迟疑。如果我们是在化石中发现它们,或者像其他外来的野鸟一样,尽是通过皮和骨骼认识它们,没有人会怀疑它们就是截然不同的形态种。另一方面,因为它们都是来自于同一种族————岩鸽,所以它们不是不同的生理物种。

    在这种情况下,既然形态差异不那么可靠,我们怎么才能知道表面上截然不同的自然种族是否真的是不同的生理物种?存在任何检验生理物种的方法吗?生理学家通常的回答是肯定的。而这种检验是建立在杂交基础之上的,用不同种族杂交的结果与不同物种间杂交的结果相比较。

    就目前所掌握的证据看,通过选择所产生的一个种族的个体,无论它们之间看上去有多大的差别,它们还能自由地在一起繁殖,而且这些跨种族的后代之间也完全具有可育性。因此,獚(spaniel)和灰狗,运货的马(dray-horse)和阿拉伯马,球胸鸽和翻飞鸽,它们都能够完全自由地交配生殖,它们的后代如果与同类产生的混血种交配也同样是能育的。

    另一方面,毫无疑问,许多自然物种的个体如果与其他物种进行杂交是绝对不育的;即使它们能产生杂交后代,但这些杂交后代进行配对也是不育的。例如,马和驴杂交产生骡子,但雌骡和雄骡却从来不会再交配产生后代。岩鸽和环鸽之间进行杂交同样不会产生结果。因此,生理学家说我们有一种方法能够区分任何两个真正的物种和任何两个变种。从每一组中挑选出一个雌性和一个雄性,让它们交配,如果产生的后代与其他以同样方式产生的后代进行杂交是可育的,那么这些组是种族而不是物种。另一方面,如果它们之间不能产生后代,或者所产生的后代与以同样方式产生的后代进行杂交是不育的,它们就是真正的生理物种(physiological species)。如果这一方法总是可行的,如果这一方法产生的结果总是容易明确解释的话,这一检测方法将十分有用。不幸的是,大多数情况下,这一物种的试金石完全不适用。

    许多野生动物的身体因为圈养而发生了很大的改变,以至于它们不与同类的雌性交配,因此这样的杂交结果是没有价值的。不同种野生动物间,甚至是野生的和同种的家养个体间的相互排斥是如此强烈,以至不可能在自然界中寻找到它们的结合体。大多数植物都是雌雄同体,如何排除自己的或其他正常起作用的花粉是一件非常困难的事,这也阻碍了检验的进行。更困难的是,为了确证杂种或混血后代以及第一代杂种的不育性,无论动物还是植物,实验都必须持续很长的时间。

    杂交检验不仅在应用上存在巨大的困难,而且当这一神谕(oracle)遭到质疑时,其回复有时与德尔斐城(Delphi)[8]的回复一样不可靠。例如达尔文先生所引的例子,当花粉来自其他物种时,很多植物产生的后代会更多。但是在另外很多例子中,如某些墨角藻,其精子可让其他植物的卵子受精,然而后者的精子却不能使前者的雌性受精。所以,当一个生理学家对后一种情况做实验时,有时候会认为它们是两个不同的种。另外的时候,根据规则他会同样有理由宣布它们仅仅是不同的种族。有一些植物,虽然可以确信,它们仅仅是变种,但当进行杂交时,它们几乎是不育的。还有一些动物和植物,博物学家们一直认为它们是不同的物种,当进行检验时,发现它们之间完全能杂交可育。此外,杂交不育或可育似乎与结构的相似性没有什么关系,或与任何两个组的成员间的差异也没有关系。

    达尔文先生以其独特的见解,同样讨论了这个问题,在他书中的第276页将结论总结如下:

    充分不同到足以列为物种的类型之间的第一次杂交以及它们的杂种,一般情况下不育,但并非总是不育,不育性具有各种不同的程度,而且往往相差如此微小,以致最谨慎的两个试验者根据这一标准也会在对同一类型的划分上得出完全相反的结论。不育性在同一物种的个体里是易变的,并且对于适宜的和不适宜的生活条件是非常敏感的。不育性的程度并不严格遵循分类系统的亲缘关系,但被若干奇妙和复杂的法则所支配。在同样的两个物种的互交里不育性一般是不同的,有时是大为不同的。在第一次杂交以及由此产生出来的杂种里,不育性的程度并非是永远相等的。

    在树的嫁接中,某一物种或变种嫁接在其他树上的能力,是伴随着营养系统的差异而发生的,而这些差异的性质一般是未知的;与此同样,在杂交中,一个物种和另一物种在结合上的难易,是伴随着生殖系统里的未知差异而发生的。与其说为了防止物种在自然状况下的杂交和混淆,物种便被特别赋予了各种程度的不育性,还不如说为了防止树木在森林中的接合,树木便被特别赋予了各种不同而多少程度近似的难以嫁接的性质。

    杂交一代生殖器完好,不育性似乎决定于几种条件:在某些事例里,主要决定于胚胎的早期死亡。在杂交一代生殖器残缺是其生殖系统和整个体制被两个不同类型的混合所扰乱了,这种不育性和纯种生境受到破坏时的不育性,是密切近似的。无独有偶,稍有不同的个体之间的杂交将有利于后代的大小、生活力和能育性;生活条件的微小变化可以增加一切生物的生活力和能育性。尽管二者各有不同的原因,但是两个种杂交的困难程度以及二者后代的不育性存在对应关系并不出人意料,因为二者均取决于之间的差异程度。同样可以理解的是,杂交后代之间的可育性和植物的可嫁接性————后者显然与很多因素有关————都和试验对象之间的系统亲缘关系有关,因为系统亲缘关系所表达的是物种间的相似度。

    变种和可以认作变种之间的杂交一代以及它们的混种后代,一般都是能育的,但不一定全部能育。考虑到我们是何等易于用循环法来辩论自然状态下的变种,大多数变种是在家养状况下仅仅根据外在差异的而不是生殖差异的选择而产生出来的,变种之间几乎存在普遍又完全的能育性,就不值得奇怪了。我们还应当特别记住,长久继续的家养具有削弱不育的倾向,所以这好像很少能诱发不育性。除了能育性的问题之外,在其他一切方面杂种和混血种之间非常相似。[9]

    我们完全同意这一重要段落所表达的要旨,尽管这些观点很有说服力,可育性或不育性作为检验物种的标尺没有价值,但是绝对要记住,在研究物种起源问题上,真正重要的事实是:在自然界中存在这样的动物群和植物群的成员,当它们与其他类群成员结合时是不育的;存在这样的杂种,当它们与其他杂种交配时完全是不育的。即使这些现象仅仅出现在两个这样的物种(不管是在生理学的,还是在形态上的)上,所有物种起源的理论就必须对之进行说明;如果不能的话,那么这个理论就不完美。

    到目前为止,我们已尽最大努力把人们已知的关于物种的知识和事实呈现给读者。无论他的理论观点如何,没有一个博物学家会倾向于反对下面的说明总结:

    无论是动物还是植物,所有的生物都被分成许多截然不同的类型,这就是形态种。它们还可以被细分成个体组群,在每一组群中所有的个体都能自由地交配繁殖,产生与自己相似的后代,这就是生理种。通常它们与自己的父母很相似,但还是有些后代依然容易发生变化。这种变化能通过选择稳定下来,形成一个种族(race)。在很多情况下,种族具有形态种的所有特征。虽然一方面还无法证明,当这个种族与同一物种其他种族进行杂交,是否将会表现出物种与其他物种杂交时表现出的现象。但是另一方面,我们不仅还不能证明所有的物种之间将会产生不育的杂种,而且我们有很多理由相信,在杂交过程中,物种能表现出从完全不育到完全可育的完整序列。

    这就是物种最本质的特征。即使人类不是同一系统中的一员,不需要遵从相同的规则,但一旦人类的智力高出了日常所需的水平,关于自身的起源问题,自己与宇宙中其他现象间的因果关系,必定会吸引人们的注意力。

    的确,历史上存在很多有关生命起源的假说,这是人类智力活动的最早产物。在早期,实际知识并不令人满意,但是人们充满了渴望,根据所处的国度不同,所处的思想背景不同,产生了很多不同的假说。如认为所有的生命都是从尼罗河的泥土中,从一个原始的卵,或从一些人形神中产生的,以此来满足人类的好奇心。与我们现今的知识不同,异教的神话... -->>

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