第十四章 生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官 2 (1/2)

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    第十四章 生物的相互亲缘关系：形态学、胚胎学、残迹器官 2

    发生和胚胎学

    在整个博物学中这是一个最重要的学科。每一个人都熟悉昆虫变态 一般是由少数几个阶段突然地完成的；但是实际上却有无数的、逐渐的、虽然是隐蔽的转化过程。如芦伯克爵士所阐明的，某种蜉蝣类昆虫（chloeon）在发生过程中要蜕皮二十次以上，每一次蜕皮都要发生一定量的变异；在这个例子里，我们看到变态 的动作是以原始的、逐渐的方式来完成的。许多昆虫，特别是某些甲壳类向我们阐明，在发生过程中所完成的构造变化是多么奇异。然而这类变化在某些下等动物的所谓世代交 替里达到了最高峰。例如，有一项奇异的事实，即一种精致的分枝的珊瑚形动物，长着水螅体（polypi），并且固着在海底的岩石上，它首先由芽生，然后由横向分裂，产生出漂浮的巨大水母群；于是这些水母产生卵，从卵孵化出浮游的极微小动物，它们附着在岩石上，发育成分枝的珊瑚形动物；这样一直无止境地循环下去。认为世代交 替过程和通常的变态 过程基本上是同一的信念，已被瓦格纳的发见大大地加强了；他发见一种蚊即瘿蚊（cecidomyia）的幼虫或蛆由无性生殖产生出其他的幼虫，这些其他的幼虫最后发育成成熟的雄虫和雌虫，再以通常的方式由卵繁殖它们的种类。

    值得注意的是，当瓦格纳的杰出发见最初宣布的时候，人们问我，对于这种蚊的幼虫获得无性生殖的能力，应当如何解释呢？只要这种情形是唯一的一个，那就提不出任何解答。但是格里姆（grimm）曾阐明，另一种蚊，即摇蚊（chironomus），几乎以同样的方式进行生殖，并且他相信这种方法常常见于这一目。摇蚊有这种能力的是蛹，而不是幼虫；格里姆进一步阐明，这个例子在某种程度上“把瘿蚊与介壳虫科（coccidae）的单性生殖联系起来”；————单性生殖这术语意味着介壳虫科的成熟的雌者不必与雄者交 配就能产生出能育的卵。现在知道，几个纲的某些动物在异常早的龄期就有通常生殖的能力；我们只要由逐渐的步骤把单性生殖推到愈来愈早的龄期，————摇蚊所表示的正是中间阶段，即蛹的阶段————或者就能解释瘿蚊的奇异的情形了。

    已经讲过，同一个体的不同部分在早期胚胎阶段完全相似，在成体状态中才变得大不相同，并且用于大不相同的目的。同样地，也曾阐明，同一纲的最不相同的物种的胚胎一般是密切相似的，但当充分发育以后，却变得大不相似。要证明最后提到的这一事实，没有比冯贝尔的叙述更好的了：他说，“哺乳类、鸟类、蜥蜴类、蛇类，大概也包括龟类在内的胚胎，在它们最早的状态中，整个的以及它们各部分的发育方式，都彼此非常相似；它们是这样的相似，事实上我们只能从它们的大小上来区别这些胚胎。我有两种浸在酒精里的小胚胎，我忘记把它们的名称贴上，现在我就完全说不出它们属于哪一纲了。它们可能是蜥蜴或小鸟，或者是很幼小的哺乳动物，这些动物的头和躯干的形成方式是如此完全相似。可是这些胚胎还没有四肢。但是，甚至在发育的最早阶段如果有四肢存在，我们也不能知道什么，因为蜥蜴和哺乳类的脚、鸟类的翅和脚，与人的手和脚一样，都是从同一基本类型中发生出来的。”大多数甲壳类的幼体，在发育的相应阶段中，彼此密切相似，不管成体可能变得怎样不同；许多的其他动物，也是这样。胚胎类似的法则有时直到相当迟的年齿还保持着痕迹：例如，同一属以及近似属的鸟在幼体的羽毛上往往彼此相似；如我们在鸽类的幼体中所看到的斑点羽毛，就是这样。在猫族里，大部分物种在长成时都具有条纹或斑点；狮子和美洲狮（puma）的幼兽也都有清楚易辨的条纹或斑点。我们在植物中也可以偶然的看到同类的事，不过为数不多；例如，金雀花（ulex）的初叶以及假叶金合欢 属（phyllodineous acacias）的初叶，都像豆科植物的通常叶子，是羽状或分裂状的。

    同一纲中大不相同的动物的胚胎在构造上彼此相似的各点，往往与它们的生存条件没有直接关系。比方说，在脊椎动物的胚胎中，鳃裂附近的动脉有一特殊的弧状构造，我们不能设想，这种构造与在母体子宫内得到营养的幼小哺乳动物、在巢里孵化出来的鸟卵、在水中的蛙卵所处在的相似生活条件有关系。我们没有理由相信这样的关系，就橡我们没有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鳍内相似的骨是与相似的生活条件有关系。没有人会设想幼小狮子的条纹或幼小黑鸫鸟的斑点对于这些动物有任何用处。

    可是，在胚胎生涯中的任何阶段，如果一种动物是活动的，而且必须为自己找寻食物，情形就有所不同了。活动的时期可以发生在生命中的较早期或较晚期；但是不管它发生在什么时期，则幼体对于生活条件的适应，就会与成体动物一样的完善和美妙。这是以怎样重要的方式实行的，最近卢伯克爵士已经很好地说明了，他是依据它们的生活习 性论述很不相同的“目”内某些昆虫的幼虫的密切相似性以及同一“目”的其他昆虫的幼虫的不相似性来说明的。由于这类的适应，近似动物的幼体的相似性有时就大为不明；特别是在发育的不同阶段中发生分工现象时，尤其如此；例如同一幼体在某一阶段必须找寻食物，在另一阶段必须找寻附着的地方。甚至可以举出这样的例子，即近似物种或物种群的幼体彼此之间的差异要大于成体。可是，在大多数情形下，虽然是活动的幼体，也还或多或少密切地遵循着胚胎相似的一般法则。蔓足类提供了一个这类的良好例子；甚至声名赫赫的居维叶也没有看出藤壶是一种甲壳类：但是只要看一下幼虫，就会毫无错误地知道它是甲壳类。蔓足类的两个主要部分也是这样，即有柄蔓足类和无柄蔓足类虽然在外表上大不相同，可是它们的幼虫在所有阶段中却区别很少。

    胚胎在发育过程中，其体制也一般有所提高；虽然我知道几乎不可能清楚地确定什么是比较高级的体制，什么是比较低级的体制，但是我还要使用这个说法。大概没有人会反对蝴蝶比毛虫更为高级，可是，在某些情形里，成体动物在等级上必须被认为低于幼虫，如某些寄生的甲壳类就是如此。再来谈一谈蔓足类：在第一阶段中的幼虫有三对运动器官、一个简单的单眼和一个吻状嘴，它们用嘴大量捕食，因为它们要大大增加体积。在第二阶段中，相当于蝶类的蛹期，它们有六对构造精致的游泳腿，一对巨大的复眼和极端复杂的触角；但是它们都有一个闭合的不完全的嘴，不能吃东西：它们的这一阶段的职务就是用它们很发达的感觉器官去寻找、用它们活泼游泳的能力去到达一个适宜的地点，以便附着在上面，而进行它们的最后变态 ，变态 完成之后，它们便永远定居不移动了：于是它们的腿转化成把握器官；它们重新得到一个结构很好的嘴；但是触角没有了，它们的两只眼也转化成细小的、单独的、简单的眼点。在这最后完成的状态中，把蔓足类看做比它们的幼虫状态有较高级的体制或较低级的体制均可。但是在某些属里，幼虫可以发育成具有一般构造的雌雄同体，还可以发育成我所谓的补雄体（complemental males）；后者的发育确实是退步了，因为这种雄体只是一个能在短期内生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

    我们极其惯常地看到胚胎与成体之间在构造上的差异，所以我们容易把这种差异看做是生长上的必然事情，但是，例如，关于蝙蝠的翅膀或海豚的鳍，在它的任何部分可以判别时，为什么它们的所有部分不立刻显示出适当的比例，是没有什么理由可说的。在某些整个动物群中以及其他群的某些成员中，情形就是这样的，胚胎不管在哪一时期都与成体没有多大差异：例如欧文曾就乌贼的情形指出，“没有变态 ；头足类的性状远在胚胎发育完成以前就显示出来了”。陆栖贝类和淡水的甲壳类在生出来的时候就具有固有的形状，而这两个大纲的海栖成员都在它们的发生中要经过相当的而且往往是巨大的变化。还有，蜘蛛几乎没有经过任何变态 。大多数昆虫的幼虫都要经过一个蠕虫状的阶段，不管它们是活动的和适应于各种不同习 性的也好，或者因处于适宜的养料之中或受到亲体的哺育而不活动的也好；但是在某些少数情形里，例如蚜虫，如果我们注意一下赫胥黎教授关于这种昆虫发育的可称赞的绘图，我们几乎不能看到蠕虫状阶段的任何痕迹。

    有时只是比较早期的发育阶段没有出现。例如，根据米勒所完成的卓越发见，某些虾形的甲壳类（与对虾属[ penoeus］相近似）首先出现的是简单的无节幼体（nauplius- form）①，接着经过两次或多次水蚤期（zoea- stages），再经过糠虾期（mysis一stage），终于获得了它们的成体的构造：在这些甲壳类所属的整个巨大的软甲目（malacostracan）里，现在还不知道有其他成员最先经过无节幼体而发育起来，虽然许多是以水蚤出现的；尽管如此，米勒还举出一些理由来支持他的信念，即如果没有发育上的抑制，一切这等甲壳类都会先以无节幼体出现的。

    那么，我们怎样解释胚胎学中的这等事实呢？————即胚胎和成体之间在构造上虽然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差异；————同一个体胚胎的最后变得很不相同的并用于不同目的的各种器官在生长早期是相似的；————同一纲里最不相同物种的胚胎或幼体普通是类似的，但不必都如此；————胚胎在卵中或子宫中的时候，往往保存有在生命的那个时期或较后时期对自己并没有什么用处的构造；另一方面，必须为自己的需要而供给食料的幼虫对于周围的条件是完全适应的；————最后，某些幼体在体制的等级上高于它们将要发育成的成体，我相信对于所有这些事实可做如下的解释。

    也许因为畸形在很早期影响胚胎，所以普通便以为轻微的变异或个体的差异也必定在同等的早期内出现。在这方面，我们没有证据，而我们所有的证据确实都在相反一面的；因为大家都知道，牛、马和各种玩赏动物（fancy animals）的饲育者在动物出生后的一些时间内不能够确定指出它们的幼体将有什么优点或缺点。我们对于自己的孩子也清楚地看到这种情形；我们不能说出一个孩子将来是高的或矮的，或者将一定会有什么样容貌。问题不在于每一变异在生命的什么时期发生，而是在于什么时期可以表现出效果。变异的原因可以在生殖的行为以前作用于，并且我相信往往作用于亲体的一方或双方。值得注意的是，只要很幼小的动物还留存在母体的子宫内或卵内，或者只要它受到亲体的营养和保护，那么它的大部分性状无论是在生活的较早时期或较迟时期获得的，对于它都无关紧要。例如，对于一种借着很钩曲的喙来取食的鸟，只要它由亲体哺育，无论它在幼小时是否具有这种形状的椽，是无关紧要的。

    在第一章中，我曾经叙述过一种变异不论在什么年龄首先出现于亲代，这种变异就有在后代的相应年龄中重新出现的倾向。某些变异只能在相应年龄中出现；例如，蚕蛾在幼虫、茧或蛹的状态时的特点：或者，牛在充分长成角时的特点，就是这样。但是，就我们所知道的，最初出现的变异无论是在生命的早期或晚期，同样有在后代和亲代的相应年龄中重新出现的倾向。我决不是说事情总是这样的，并且我能举出变异（就这字的最广义来说）的若干例外，这些变异发生在子代的时期比发生在亲代的时期较早。

    这两个原理，即轻微变异一般不是在生命的很早时期发生并且不是在很早时期遗传的，我相信，这解释了上述胚胎学上一切主要事实。但是首先让我们在家养变种中看一看少数相似的事实。某些作者曾经写论文讨论过“狗”，他们主张，长躯猎狗和逗牛狗虽然如此不同，可是实际上它们都是密切近似的变种，都是从同一个野生种传下来的；因此我非常想知道它们的幼狗究有多大差异：饲养者告诉我，幼狗之间的差异和亲代之间的差异完全一样，根据眼睛的判断，这似乎是对的；但在实际测计老狗和六日龄的幼狗时，我发见幼狗并没有获得它们比例差异的全量。还有，人们又告诉我拉车马和赛跑马————这几乎是完全在家养状况下由选择形成的品种————的小马之间的差异与充分成长的马一样；但是把赛跑马和重型拉车马的母马和它们的三日龄小马仔细测计之后，我发见情形并非如此。

    因为我们有确实的证据可以证明，鸽的品种是从单独一野生种传下来的，所以我对孵化后十二小时以内的雏鸽进行了比较；我对野生的亲种、突胸鸽、扇尾鸽、侏儒鸽、排孛鸽、龙鸽、传书鸽、翻飞鸽，仔细地测计了（但这里不拟举出具体的材料）喙的比例、嘴的阔度、鼻孔和眼睑的长度、脚的大小和腿的长度。在这些鸽子中，有一些当成长时在喙的长度和形状以及其他性状上以如此异常的方式而彼此不同，以致它们如果见于自然状况下，一定会被列为不同的属。但是把这几个品种的雏鸟排成一列时，虽然它们的大多数刚能够被区别开，可是在上述各要点上的比例差异比起充分成长的鸟却是无比地少了。差异的某些特点————例如嘴的阔度————在雏鸟中几乎不能被觉察出来。但是关于这一法则有一个显著的例外，因为短面翻飞鸽的雏鸟几乎具有成长状态时完全一样的比例，而与野生岩鸽和其他品种的雏鸟有所不同。

    上述两个原理说明了这些事实。饲养者们在狗、马、鸽等近乎成长的时期选择它们并进行繁育：他们并不关心所需要的性质是生活的较早期或较晚期获得的，只要充分成长的动物能够具有它们就可以了。刚才所举的例子，特别是鸽的例子，阐明了由人工选择所累积起来的而且给予他的品种以价值的那些表现特征的差异，一般并不出现在生活的很早期，而且这些性状也不是在相应的很早期遗传的。但是，短面翻飞鸽的例子，即刚生下十二小时就具有它的固有性状，证明这不是普遍的规律；因为在这里，表现特征的差异或者必须出现在比一般更早的时期，或者如果不是这样，这种差异必须不是在相应的龄期遗传的，而是在较早的龄期遗传的。

    现在让我们应用这两个原理来说明自然状况下的物种。让我们讨论一下鸟类的一个群，它们从某一古代类型传下来，并且通过自然选择为着适应不同的习 性发生了变异。于是，由于若干物种的许多轻微的、连续的变异并不是在很早的龄期发生的，而且是在相应的龄期得到遗传的，所以幼体将很少发生变异，并且它们之间的相似远比成体之间的相似更加密切，————正如我们在鸽的品种中所看到的那样。我们可以把这观点引伸到大不相同的构造以及整个的纲。例如。前肢，遥远的祖先曾经一度把它当作腿用，可以在悠久的变异过程中，在某一类后代中变得适应于作手用；但是按照上述两个原理，前肢在这几个类型的胚胎中不会有大的变异；虽然在每一个类型里成体的前肢彼此差异很大。不管长久连续的使用或不使用在改变任何物种的肢体或其他部分中可以发生什么样的影响，主要是在或者只有在它接近成长而不得不使用它的全部力量来谋生时，才对它发生作用；这样产生的效果将在相应的接近成长的龄期传递给后代，这样，幼体各部分的增强使用或不使用的效果，将不变化，或只有很少的变化。

    对某些动物来说，连续变异可以在生命的很早期发生，或者诸级变异可以在比它们第一次出现时更早的龄期得到遗传。在任何一种这等情形中，如我们在短面翻飞鸽所看到的那样，幼体或胚胎就密切地类似成长的亲类型。在某些整个群中或者只在某些亚群中，如乌贼、陆栖贝类、淡水甲壳类、蜘蛛类以及昆虫这一大纲里的某些成员，这是发育的规律。关于这等群的幼体不经过任何变态 的终极原因，我们能够看到这是从以下的事情发生的；即由于幼体必须在幼年解决自己的需要，并且由于它们遵循亲代那样的生活习 性；因为在这种情况下，它们必须按照亲代的同样方式发生变异，这对于它们的生存几乎是不可缺少的。还有，许多陆栖的和淡水的动物不发生任何变态 ，而同群的海栖成员却要经过各种不同的变态 ，关于这一奇特的事实，米勒曾经指出一种动物适应在陆地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，这种缓慢的变化过程将由于不经过任何幼体阶段而大大地简化；因为在这样新的和大为改变的生活习 性下，很难找到既适于幼体阶段又适于成体阶段而尚未被其他生物所占据或占据得不好的地方。在这种情况下，自然选择将会有利于在愈来愈幼的龄期中逐渐获得的成体构造；于是以前变态 的一切痕迹便终于消失了。

    另一方面，如果一种动物的幼体遵循着稍微不同于亲类型的生活习 性，因而其构造也稍微不同，是有利的话，或者如果一种与亲代已经不同的幼虫再进一步变化，也是有利的话，那么，按照在相应年龄中的遗传原理，幼体或幼虫可以因自然选择而变得愈来愈与亲体不同，以致到任何可以想像的程度。幼虫中的差异也可以与它的发育的连续阶段相关；所以，第一阶段的幼虫可以与第二阶段的幼虫大不相同，许多动物就有这种情形。成体也可以变得适合于那样的地点和习 性－－即运动器官或感觉器官等在那里都成为无用的了；在这种情形下，变态 就退化了。

    根据上述，由于幼体在构造上的变化与变异了的生活习 性是一致的，再加上在相应的年龄中的遗传，我们就能理解动物所经过的发育阶段何以与它们的成体祖先的原始状态完全不同。大多数最优秀的权威者现在都相信，昆虫的各种幼虫期和蛹期就是这样通过适应而获得的，并不是通过某种古代类型的遗传而获得的。芜菁属（sitaris）————一种经过某些异常发育阶段的甲虫————的奇异情形大概可以说明这种情况是怎样发生的。它的第一期幼虫形态，据法布尔描写，是一种活泼的微小昆虫，具有六条腿、两根长触角和四只眼睛。这些幼虫在蜂巢里孵化；当雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室时，幼虫便跳到它们的身上，以后在雌雄交 配时又爬到雌蜂身上。当雌蜂把卵产在蜂的蜜室上面时，芜菁属的幼虫就立刻跳到卵上，并且吃掉它们。之后，它们发生一种完全的变化；它们的眼睛消失了，它们的腿和触角变为残迹的了，并且以蜜为生；所以这时候它们才和昆虫的普通幼虫更加密切类似；最后它们进行进一步转化，终于以完美的甲虫出现。现在，如果有一种昆虫，它的转化就像芜菁的转化那样，并且变成为昆虫的整个新纲的... -->>

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