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第九章 杂种性质 2
引起第一次杂交 的和杂种的不育性的物种之间是有差异的，现在，我们对这种差异的大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交 的情形下，对于它们的结合和获得后代的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如此。我们也曾观察过，当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质，但不能引起胚胎的形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎可以发育，但早期即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的杂交 工作上具有丰富经验的休伊特先生（mr. hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交 不育性的最常见的原因。索尔特先生（ mr. salter）曾检查过由鸡属（gallus）的三个物种和它们杂种之间的各种杂交 中所产生出来的 500 个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多数的蛋都受精了；并且在大多数的受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了，“看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从 500 个蛋中只养活了十二只小鸡。关于植物，杂种的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们知道从很不相同的物种培育出来的杂种，常常是衰弱的、低矮的，而且会在早期死去；关于这类事实，马克思·维丘拉（max wichura）最近发表了一些关于杂种柳（willow）的显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交 中产生出来的胚胎一样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂种的胚胎会常常在早期死去的；因为杂种一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂种在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果杂种产生在和生活在双亲所生活的地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个杂种只承继了母体的本性和体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，因此它就容易在早期死去；特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是，总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育，这比它此后所处的环境更为重要。
关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次地提出过大量的事实，示明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖系统就会极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和一般的健康无关，而且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的；并且全群的物种都有产生不育杂种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在能育性上无所损伤；而一群中的某些物种会产生异常能育的杂种，如未经试验，没有人能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自由 地结籽；同时他未经试验也不能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是不育的杂种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易变异，变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不育性发生时的那种影响为小。杂种也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂种的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。
因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个物种的不自然杂交 中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的情形下，外界条件虽然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体制的时候，在它的发育上，周期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交 而生育，它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某种程度的变异，但不致消灭；这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如上所述，这一般是由于过分接近的近亲交 配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂种的不育性是二种体质混合在一起的结果。
必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干事实；例如，从互交 中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地与任何一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的，对此还不能提供任何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起不育的结果，————在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱，在后一种情形里是由于它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。
同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建筑在我曾在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不同气候的地方交 换种籽、块根等等，然后再换回来。在动物病后复元的期间，几乎任何生活习 性上的变化，对于它们都是有很大利益的。还有，关于无论植物或动物，已经极明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交 ，会增强它们的后代的生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交 配，若连续经过几代而生活条件保持不变，几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。
因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的杂交 ，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的杂交 ，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养中，屡屡会变为多少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交 几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双重的平行现象决不是偶然或错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交 时完全能够生育，虽然它们是从不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交 时大概是不育的。上述二组平行的事实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则相关连的；按照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这种倾向被任何变化稍微加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。
交 互的二型性和三型性
关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发现这对于杂种性质问题会提供若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，即充分能育的，————有十二个结合是不合法的，即多少不育的。
当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂交 中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物种杂交 的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发现不合法的结合也是如此。众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势，以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花的受精情形肯定了这一点，首先，我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交 ，往往会有很不同的结果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（lythrum salicaria）的中花柱类型能极其容易地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是，用中花柱类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。
在所有这些情形里，以及在还能补充的其他情形里，同一个无疑的物种的一些类型，如果进行不合法结合，其情况恰与二个不同物种在杂交 时完全一样。这引导我对于从几个不合法的结合培育出来的许多幼苗仔细观察了四年之久。主要的结果是，这些可以称为不合法的植物都不是充分能育的。从二型性的植物能够培育出长花柱和短花柱的不合法植物，从三型性的植物能够培育出三个不合法类型。这些植物能够在合法的方式下正当地结合起来。当这样做了之后，为什么这些植物所产生的种籽不能像它们双亲在合法受精时所产生的那么多，是没有明显的理由的。但实际并不如此。这些植物都是不育的，不过程度有所不同而已。有些是极端地和无法矫正地不育的，以至在四年中未曾产生过一粒种籽或者甚至一个种籽蒴。这些不合法植物在合法方式下结合时的不育性，可以与杂种在互相杂交 时的不育性进行严格的比较。另一方面，如果一个杂种和纯粹亲种的任何一方进行杂交 ，其不育性通常会大大减弱；当一个不合法植株由一个合法植株来授精时，其情形也是如此。正如杂种的不育性和二个亲种之间第一次杂交 时的困难情况并非永远相平行一样，某些不合法植物具有极大的不育性，但是产生它们的那一结合的不育性决不是大的。从同一种籽蒴中培育出来的杂种的不育性程度，有内在的变异，而不合法的植物更加如此。最后，许多杂种开花多而长久，但是其他不育性较大的杂种开花少，而且它们是衰弱的，可怜地矮小；各种二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一样的情形。
总之，不合法植物和杂种在性状和习 性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物就是杂种，不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的，而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的，这样说几乎一点也不夸张。我们还看到，第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交 ，在各方面都有极密切的相似性。用一个例证来说明，或者会更清楚一些；我们假设有一位植物学者发现了三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种（实际上是有的），并且他决定用杂交 来试验它们是否是不同的物种。他大概会发现，它们所产生的种籽数目仅及正常的五分之一，而且它们在上述其他各方面所表现的，好像是二个不同的物种。但是，为了肯定这种情形，他从他的假设的杂种种籽来培育植物，于是他发现，幼苗是可怜地矮小和极端地不育，而且它们在其他各方面所表现的，和普通杂种一样。于是，他会宣称，他已经按照一般的观点，确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种，和世界上任何物种一样；但是他完全错误了。
上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的，第一，因为它阐明了，对第一次杂交 能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准：第二，因为我们可以断定，有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交 和杂种上去；第三，因为我们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交 情形正相反。然而是否真的如此，是可怀疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧 的问题。
无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交 的不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质上的任何差异无关。根据对于互交 的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交 中，一个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进行杂交 却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交 的不育性仅仅是由于它们的生殖系统的差异。
变种杂交 的能育性及其混种后代的能育性不是普遍的
作为一个极有根据的论点，可以主张，物种和变种之间一定存在着某种本质上的区别，因为变种彼此在外观上无论有多大差异，还是可以十分容易地杂交 ，且能够产生完全能育的后代。除去某些即将谈到的例外，我充分承认这是规律。但围绕这个问题还有许多难点，因为，当探求在自然状况下所产生的变种时，如果有两个类型，向来被认为是变种，但在杂交 中发现它们有任何程度的不育性，大多数博物学者就会立刻把它们列为物种。例如，被大多数植物学者认为是变种的蓝蘩篓和红蘩篓，据该特纳说在杂交 中是十分不育的，因此他便把它们列为无疑的物种了。如果我们用这样的循环法辩论下去，就必然要承认在自然状况下产生出来的一切变种都是能育的了。
如果转过来看一看在家养状况下产生的或者假定产生的一些变种，我们还要被卷入若干疑惑之中。因为，例如当我们说某些南... -->>
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